Происхождение евреев с точки зрения ДНК-генеалогии
Часть 1
«Мы нередко и с болью говорим об ушедших от нас. Не умерших, но ушедших. С болью, потому что больно вырывать из тела народа живые кусочки плоти, что становятся чужим, отмершим прахом... Но мы никогда не говорим о пришедших к нам, ставших нами. Почему? Не потому ли, что совсем не присуще нам то злобное, разобщающее, самоедское разыскательство инородцев, какое видели мы постоянно в народе, среди которого жили, все эти пристальные проверки отчеств, носов и девичьих фамилий бабушек... Кто разделил еврейскую судьбу, тот и еврей. А было таких – разделивших судьбу – во все времена немало. Помните..., сколько средь нас, ныне живущих, потомков пришедших. Во все времена и посейчас, при всех наших бедах, при всех гонениях – к нам приходят. Потому что из века в век горит ханукия. И масло вовек не иссякнет... Хаг Ханука самеах!»
(Самуил, Гостевая книга «Заметок по Еврейской Истории»)
Запутанный вопрос. Ни о каком мало-мальски значимом консенсусе нет и речи. Замахиваться на такую тему – надо иметь серьезные основания, а главное – новые данные. И самое главное – постоянно держать в голове золотое правило науки: Экстраординарные выводы требуют экстраординарных обоснований.
Для начала определимся, что такое «происхождение» вообще, и происхождение евреев в частности. Это в контексте ДНК-генеалогии, да пожалуй и вообще – род, с которым связывает прямая наследственная линия. Этот род может быть относительно - или совсем - недавний, и относиться к любому прямому предку. В этом смысле как вы, так и брат вашего отца, то есть ваш дядя, ведете род от вашего дедушки. Как правило, «ведете род» - это понятие коллективное, и объединяет вас с определенным кругом родственников, связанных прямыми наследственными линиями с одним общим предком. Чем предок глубже по времени, тем шире круг этих современных родственников. Все они принадлежат одному роду.
Так вот, в ДНК-генеалогии эта принадлежность к одному роду идентифицируется по наличию у каждого члена рода характерного признака – определенной «метки» в ДНК. Причем не просто в ДНК, а в нерекомбинируемой части ДНК, которая не перетасовывается с материнской ДНК. Эта нерекомбинируемая часть ДНК находится в Y-хромосоме, мужской половой хромосоме. Потому и не рекомбинируется с женской половой хромосомой, а передается мужчинам целиком и полностью от отца.
Таким образом, если говорить о евреях, как и о любой другой относительно стабильной и многочисленной общности людей, которые идентифицируют себя как относящиеся к этой общности, то они подразделяются на несколько доминирующих родовых групп. Однородными в этом смысле были бы только те общности, которые в течение тысяч и десятков тысяч лет жили бы в полной изоляции в пределах своего рода. Но так обычно не бывает.
В соответствии с этими понятиями любое вторжение – речь, естественно, о половых вторжениях – представителя другого рода, которое приводит к рождению мальчика, в свою очередь дающего мужское потомство, означает, что это потомство ведет наследственные нити уже к тому, другому роду. У этого потомства уже другой характерный рисунок в мужской хромосоме, другие молекулярные метки. Естественно, при таком вторжении приобретаются и гены отца, а с ними и масса других наследственных признаков, но гены по ходу поколений постепенно разбавляются другими, опять своего рода, «вымывая» генетику «чужака». А вот Y-хромосома не вымывается, остается той же. Точнее, почти той же. Об этом речь ниже.
В итоге потомки часто и понятия не имеют, что они – прямые потомки другого рода. Язык, образ жизни, традиции, религия, даже характерные черты внешности, «возвращенные» генетическим вымыванием – все говорит о том, что никаких вторжений не было. Собственно, даже и мысли об этом обычно нет. И – самоидентификация со своим родом на месте, что на самом деле самое главное.
И только данные по «меткам» в Y-хромосоме показывают, что на самом деле прямые потомки в отдалении – близком или далеком – принадлежали вовсе другому роду.
Важно это знать или нет? Кому как. Многим совершенно не важно, и они по-своему правы. В конце концов, в жизни масса других приоритетов, чем интересоваться предками. Другим важно, иначе не было бы огромного количества людей, интересующихся генеалогией своих предков. А это фактически то же самое, только методология другая и другие диапазоны времени.
Видимо, важно это и третьим, которые применяют генеалогию как аргумент в политических спорах или даже физических действиях. И вот здесь сходятся непримиримые позиции, когда на кону или выживание и расцвет нации, или ее притеснение, вплоть до физического истребления, геноцида. И аргументы здесь тоже по сути дела генеалогические, в какой бы форме они ни выражались.
Евреям это знакомо как мало кому другому.
Я бы не взялся за эту тематику, о происхождении евреев, если бы не видел активный интерес самих евреев к своим корням. И еще – если бы не слышал и не читал столько раз откровенную ложь о том, что современные евреи не имеют корней вообще, и на Ближнем Востоке в частности. Ложь – потому что люди, ее произносящие, опираются не на ЗНАНИЕ, а на безграмотную агрессивность. Агрессивность, впрочем, всегда безграмотна.
И я считаю своим долгом, долгом человека, имеющего отношение к науке, поделиться своим знанием в вопросе происхождения евреев, к каким родам древности уходят их прямые наследственные нити. Естественно, наука оперирует не только фактами, но и их интерпретациями, и моя интерпретация будет нейтральной и доброжелательной. В конце концов у меня, славянина, в том числе и по рисунку в Y-хромосоме ДНК, нет «конфликта интересов» в это вопросе.
Как вынесено в заголовок, мы будем оперировать понятиями ДНК-генеалогии. Напомню основные положения этой новой дисциплины. Понимаю, что это может быть длинно и подробно, но – нужны экстраординарные обоснования. А они нуждаются в изложении понятийного аппарата.
Происхождение евреев – очень коротко
Как будет показано в настоящем рассказе, евреи по своим корням относятся в основном к семи родам человечества – из общего числа 18 родов. Главные рода в ДНК-генеалогии обозначают буквами от А до R, и в алфавитном порядке эти семь родов – E, G, I, J, K, Q, R. Некоторые из родов разошлись на более недавние, производные роды, всего 15-20 тысячелетий назад. Например, род R1, основная по численности группа западноевропейцев и восточноевропейцев, разошелся соответственно на роды R1b и R1a, официально признанные ДНК-генеалогией. В основе каждого из этих родов был один человек, мужчина, предок рода. Принадлежность к родам идентифицируется методами ДНК-генеалогии.
Возникает вопрос – а что до того времени, до образования тех семи родов, куда до того тянутся корни евреев? Но здесь ситуация проще, поскольку о евреях речи тогда не было, как не было и других этнических, культурных, религиозных или прочих общностей в современном понимании этих слов. Были кочевники, номады, передвигавшиеся в основном по африканским и евроазиатским пространствам. «В основном» - потому что добирались и до австралийского континента. Род J, к которому принадлежат ближневосточные евреи, арабы, бедуины, образовался примерно 15 тысяч лет назад. В свою очередь род J имеет корни в сводном объединенном роду, от которого потом пошли роды с индексами от F до R, и который образовался примерно 45 тысяч лет назад в северо-восточной Африке или на Ближнем Востоке. В этот сводный род входят примерно 90% современных людей неафриканского происхождения. Те, кто в дальнейшем стали евреями и арабами, остались на Ближнем Востоке. Остальные ушли в поисках лучшей охоты, или лучшей доли вообще – на север, в Малую Азию и далее на Балканы; на восток, на Иранское плоскогорье, и далее в Среднюю Азию; или отттуда на юг, до Индии, Китая, Австралии, или куда в другую сторону.
По принадлежности к более недавним родам, каждый возрастом примерно 10-40 тысяч лет, евреи относятся к десяти производным родам, или как говорят в ДНК-генеалогии, субкладам J1, J2, E3b, R1b, R1a1, G, I, Q, K, R2. Здесь их порядок приведен уже по оценочной численности евреев в этих родах, от большей численности к меньшей. Есть и совсем редкие случаи, почти случайные, нехарактерные для родов евреев, мы их здесь обсуждать не будем.
Следующий важный вопрос – а как давно евреи рода принадлежат к данному роду, в своей продолжающей наследственности по мужской линии, ведущей от патриарха евреев в этом роду? Как глубоко во времени тянутся наследственные нити от современных евреев? Согласитесь, есть разница – это последние 200-300 лет, или 10 тысяч лет?
Именно поэтому в данном рассказе так много внимания уделяется тому, как давно жил общий предок современных евреев каждого рассматриваемого рода. Так вот, раскрывая сразу карты и ломая интригу этого многочастевого повествования, сообщу, что предки евреев в каждом из указанных выше десяти родов жили примерно столько лет назад:
J – 14 тысяч лет
J1 – 12 тысяч лет
I – 10500 лет
G – 9300 лет
E3b – 7500 лет
J2 – 5800 лет
R1b – 4000 лет
K – 3300 лет
R1a1 – 1400 лет
Q – 950 лет
R2 – 700 лет
Собственно, это и есть основные выводы представленного рассказа-исследования. Все остальное – что эти годы фактически означают, как они определялись и на основании чего, и насколько этим выводам можно доверять. А для этого надо сначала понять, каковы основные положения ДНК-генеалогии.
Основные положения ДНК-генеалогии
Первое – к генетике наше повествование отношения не имеет (хотя в определенной части ДНК-генеалогии рассматривают и гены, но здесь этого не будет). ДНК - это не только гены. Гены вообще занимают только 1.9% последовательности ДНК. Остальные 98.1% - длинные участки, так называемые «никчемные». Генов там нет. Есть длинные последовательности нуклеотидов, которые детально копируются при передаче наследственной информации от отца к сыну. Я специально пишу «от отца к сыну», потому что у нас речь пойдет только о «мужской» наследственной информации, передаваемой с мужской половой Y-хромосомой. У женщин её, этой хромосомы, нет.
«Никчемными» эти негенные последовательности ДНК назвали по незнанию, и это название уже уходит в прошлое. Оказалось, что эти последовательности хранят массу информации, и не только «генеалогического» характера. Более того, оказалось, что они, эти «никчемные» участки, содержат сотни, если не тысячи крошечных генов РНК, кодирующих так называемые микро-РНК, длиной всего пару десятков нуклеотидов каждый, и которые регулируют синтез белков. Но об этом - в другой раз.
А сейчас – о том, что эти негенные участки ДНК в мужской Y-хромосоме, одной из 23 хромосом, которые доставляются сперматозоидом в организм будущей матери, копируются от отца к сыну, поколение за поколением. Поскольку у матери такой хромосомы нет, то сын наследует ее только от отца. Остальные хромосомы сплетаются с материнской и образуют новую комбинированную молекулу ДНК, в которой хромосомы отца и матери перетасовываются. Перетасовываются все, кроме мужской Y-хромосомы.
Так и получается, что отец передает сыну эту Y-хромосому интактной, строго скопированной со своей. А свою Y-хромосому он получил от своего отца. Тот – от своего. И так далее, на тысячи и десятки тысяч лет вглубь, назад, к далеким предкам современных людей, и к предкам тех далеких предков.
Если бы Y-хромосома так и передавалась из поколения в поколение действительно неизменной, толку для генеалогии от нее было бы мало. Но неизменного ничего в мире нет, особенно когда речь о копировании. Копирования без ошибок не бывает. В том числе и копирование Y-хромосомы.
Итак, второе положение – время от времени при копировании Y-хромосомы (а сейчас только о ней речь) в копии проскакивают ошибки. Фермент под названием ДНК-полимераза, а на самом деле вместе с целым набором молекулярных инструментов, или просто ошибается, и делает некоторые участки ДНК короче или длиннее, удлиняя или сокращая повторы нуклеотидов, или «ремонтирует» поврежденные участки, и в ходе «ремонта» удаляет повреждение (эта операция называется «делеция») или «вшивает» новый нуклеотид (называется «вставка», или «инсерт»).
Поэтому мутации, которые интересуют ДНК-генеалогию, бывают двух типов – или изменение числа повторов, тандемов, или «точечные», однонуклеотидные.
И вот оказалось, что многие повторы нуклеотидов находятся у разных людей в одних и тех же участках Y-хромосомы. Эти участки уже биохимиками пронумерованы, классифицированы, сведены в списки. Они получили название «маркеры». Набор маркеров, точнее, повторов в них, называется «гаплотип». Уже известных маркеров – многие сотни. И они, как правило, одни и те же у всех людей на Земле. Отличаются только числом повторов, что вызвано теми самыми ошибками ферментов при копировании из поколения в поколение. Внимательное рассмотрение маркеров и гаплотипов позволило сделать вывод, что все люди на Земле произошли от одного предка. Иначе говоря, все люди – родственники. Пока не удалось найти ни одного человека, у которого маркеры и гаплотипы были бы принципиально другие. И это – серьезный аргумент против «теории мультирегиональности», согласно которой люди произошли от разных племянников современного человека, включая неандертальцев, синантропов и прочих гоминидов. То, что эти кузены человека существовали, сомнению не подвергается, но то, что выжившего потомства они не оставили – это, так сказать, экспериментальный факт. Пока не опровергнутый, но с каждым новым определением гаплотипа подтверждаемый.
Итак, положение третье – все люди происходят от одного предка, который жил – по разным расчетам – от 100 до 200 тысяч лет назад. Примерно такое время понадобилось, чтобы получить то расхождение гаплотипов по мутациям, какое наблюдается у всех живущих ныне людей.
Положение четвертое – гаплотипы изображают в виде числа тандемов, или повторов, по каждому маркеру, выбранному из десятков и сотен. Самый простой и короткий гаплотип из тех, которые рассматривает ДНК-генеалогия, состоит из шести маркеров. Вот, например, типичный еврейский («ближневосточный», «гаплотип двенадцати колен израилевых») гаплотип, записанный в виде, обычно используемом в научных публикациях:
14-16-23-10-11-12
Он показывает число повторов нуклеотидных участков в маркерах, которые обозначают соответствующими индексами 19, 388, 390, 391, 392 и 393. В первом маркере (номер 19) было найдено 14 повторов определенной последовательности нуклеотидов. Во втором – 16 повторов уже другой последовательности, и так далее. При передаче этого гаплотипа от отца сыну с вероятностью примерно одна сотая (то есть в среднем у одного на сто рождений) может произойти мутация, например, такая:
14-16-24-10-11-12
(в третьем маркере)
или
15-16-23-10-11-12
(в первом маркере)
или любая другая мутация (как правило, одношаговая) в этих или любом другом маркере этого гаплотипа.
Часто рассматривают 12-маркерные гаплотипы. Например, у евреев встречается такой (здесь запись уже по стандартам наиболее известных баз данных):
12-23-14-10-13-15-11-16-11-13-11-30
Здесь маркеры по порядку такие: 393, 390, 19, 391, 385a, 385b, 426, 388, 439, 389-1, 392, 389-2.
А вот пример 37-маркерного гаплотипа, который в данном случае принадлежит потомку человека по фамилии Коэн, который жил полтораста лет назад в Санкт-Петербурге:
12-23-14-10-13-15-11-16-12-13-11-30-17-8-9-11-11-26-14-21-27-12-14-16-17-11-10-22-22-15-14-21-18-31-35-13-10
Естественно, чем длиннее гаплотип, тем больше вероятность найти своего близкого предка в наше время. Заметьте, кстати, мутацию в девятом по счету маркере (от 11 к 12, выделено жирным шрифтом) по сравнению с 12-маркерным гаплотипом. Примечательно, что первый гаплотип (12-маркерный) принадлежит еврею, живущему после уже многих поколений в Англии, и предок которого родился в 1799 году там же, в Англии. Второй, 37-маркерный, как уже упомянуто, родился на 50 лет позже в России. Различаются всего на одну мутацию на 12 маркерах.
А на 37 маркерах? Приведем гаплотип еврея-англичанина более детально:
12-23-14-10-13-15-11-16-11-13-11-30-17-8-9-11-11-26-14-21-27-12-14-16-16-11-10-22-22-15-14-17-17-31-35-14-10
По сравнению с петербуржским Коэном добавились еще семь мутаций, всего восемь: 12à11, 17à16, 21à17, 18à17, 13à14. Восемь, потому что одна мутация четырехшаговая, она могла проходить шаг за шагом на протяжении длительного времени.
Забегая вперед сообщу, что восемь мутаций у пары 37-маркерных гаплотипов соответствуют дистанции примерно в 67 поколений между ними, или примерно 1700 лет разницы во времени. То есть их условный общий предок жил на половине этого временного срока, или примерно 850 лет назад. Кстати, одна мутация на 12 маркерах соответствует примерно тысяче лет, как будет упомянуто чуть ниже. Так что здесь неплохое сходство во времени.
Но здесь это совпадение просто случайное. Потому что надо привести положение пятое: нельзя сравнивать мутации в парах гаплотипов. Мутации – дело статистическое, и их можно количественно (или скорее полуколичественно) расчитывать только на больших выборках. Чем выборка меньше – тем результат расчета менее точный. А на двух гаплотипах мутация–другая могла добавиться буквально в предыдущем или нынешнем поколении. Это может сразу привести к прибавлению-отнятию тысячи лет «в одном поколении». А в большой выборке разница относительно нивелируется статистикой.
А как часто происходят мутации в гаплотипах? Для ответа на этот вопрос надо вернуться к тому, что мутации бывают двух разных типов – тандемные и точечные. Для тандемных мутаций средняя скорость мутации в 6-маркерном гаплотипе равна 0.0096 мутаций на гаплотип в поколение, то есть одна мутация в гаплотипе происходит в среднем примерно за 100 поколений, или за 2500 лет, если принять поколение за 25 лет. А в 12-маркерном гаплотипе средняя скорость тандемных мутаций равна 0.024 на гаплотип в поколение, то есть одна мутация в 12-маркерном гаплотипе происходит в среднем примерно за 40 поколений, или примерно раз в 1000 лет. А точечные мутации происходят раз и навсегда. Они и являются метками гаплогрупп (см. ниже).
То есть имеем положение шестое – по числу тандемных мутаций в гаплотипах можно определять возраст гаплотипа.
А от чего считать? От того предка, кто имел такой гаплотип. Поскольку его сыновья сохраняют гаплотип отца, переданный по наследству, и мутации в этом гаплотипе проскакивают в среднем только раз примерно в 2500 лет (6-маркерный гаплотип) или раз в 1000 лет (12-маркерный гаплотип), то даже через 5000 лет у потомков сохранится 15% исходного 6-маркерного гаплотипа, без изменений. То есть в списке из 100 гаплотипов потомков – 15 гаплотипов будут такими же, какой был у предка 5000 лет назад. Это если рассматривать 6-маркерные гаплотипы. При рассмотрении 12-маркерных гаплотипов те же 15% гаплотипов предка сохранятся через 80 поколений, или 2000 лет.
Так что и через тысячелетия можно определить гаплотип предка. И по его виду можно узнать, из каких краев предок пришел.
К этому ведет положение седьмое – гаплотипы в немалой степени (но не всегда) связаны с определенными территориями.
Но как такое может быть? А вот как. В древности большинство людей передвигались племенами, родами. Род, по определению, это группа людей, связанных родством. То есть гаплотипы у них одинаковые или близкие. Помните – одна мутация в среднем происходит за тысячелетия? Проходили тысячелетия, численность родов порой сокращалась до минимума (генетики говорят – род проходит через бутылочное горлышко), и если выживший имел некоторую мутацию в гаплотипе, то его потомки уже «стартовали» с этой новой мутацией. Некоторые люди покидали род по своей или чужой воле – плен, бегство, путешествия, военные походы, и выжившие начинали новый род на новом месте. В итоге карта мира с точки зрения ДНК-генеалогии получилась пятнистой, и каждое пятно порой имеет свой превалируюший гаплотип, гаплотип рода. Такой наиболее популярный гаплотип на определенной территории называют «модальным». Часто он и есть гаплотип предка, начавшего род на данной территории.
Но есть еще один тип мутации – помните? Точечные мутации, однонуклеотидные. Они – практически вечные. Раз появившись, они уже не исчезают. Теоретически, в том же нуклеотиде может произойти другая мутация, изменив первую. Но нуклеотидов – миллионы, и вероятность такого события крайне мала. Всего в хромосомах насчитали более трех миллионов точечных мутаций, и ДНК-генеалоги нашли применение нескольким сотням. Эти точечные мутации называют «снипы», от английского сокращения SNP, что и расшифровывается примерно как «единичная нуклеотидная мутация». Так вот, те, кто в древности покинул свой род по своей или чужой воле, всегда имели в своей Y-хромосоме эти самые снипы, причем во множестве. Все они передавались сыновьям, в результате того самого копирования ДНК от отца к сыну. Так что все мы имеем и тандемные мутации, и снипы. Из нескольких сотен снипов, которым ДНК-генеалоги нашли применение, несколько десятков оказались удачными метками определенных популяций на Земле. Эти популяции и есть те самые роды, о чем речь шла выше, в самом начале. Их, эти роды, потомки которых несут соответствующие метки в ДНК, назвали «гаплогруппы», и присвоили им буквенные обозначения от А до R, в хронологическом порядке появления соответствующего рода на планете. Или по крайней мере в том порядке, как ученые полагают эти роды появились. Хотя ревизий на этот счет предстоит еще много.
Итак, положение восьмое – людей можно классифицировать по древним родам не только (и не столько) по виду гаплотипов, но и по наличию определенных снипов. Например, гаплогруппы А и В – исконно африканские и самые древние, гаплогруппа С – монголоидная (и значительной части американских индейцев, потомков монголоидов), гаплогруппа J – исходно Ближний Восток, причем J1 – в основном евреи и арабы, гаплогруппа J2 – в основном жители Средиземноморья (хотя и часть евреев тоже), гаплогруппа N – жители Сибири, севера России, части Скандинавии, а также многие американские индейцы, которым сибиряки с гаплогруппой N и дали начало. Гаплогруппа R – Западная Европа ( R1b) и Восточная Европа (R1a1), а также треть Индии, куда этот снип (R1a1) был принесен из Восточной Европы. Гаплогруппой R1a1 отмечены и довольно резко очерчены территории Средней Азии (в Киргизии и Таджикистане), куда снип, образующий R1a1, был принесен по дороге в Индию. Интересно, что эти довольно резкие очертания границ гаплогруппы R1a1 в Средней Азии и воспроизводят маршрут похода обладателей R1a1. А на переходе из горной долины Памира в Индостан, в самой теснине перехода, по которому шли предки, целая малая народность так и донесла до современности этот европейский снип, образующий R1a1, в 80 процентов состава этой народности. Называются ишкашим. Но об этом тоже отдельный разговор.
Итак, это положение сводится к тому, что у каждого мужчины есть снип из определенного набора, по которому можно сразу отнести носителя к определенному древнему роду. Времена появления снипов, обычно применяемых в ДНК-генеалогии, относятся к диапазону от 40-50 тысяч лет для «старых» снипов до 10-15 тысяч лет для «молодых». Предполагается, что снип гаплогруппы J1 образовался примерно 12 тысяч лет назад.
Положение девятое – в ДНК-генеалогии обычно оперируют поколениями, и в этой работе я принимал поколение за 25 лет. Именно под эту величину я калибровал скорости мутаций в гаплотипах. Если кому-то больше нравится 30 лет на поколение, или любое другое количество лет, скорости придется перекалибровать, и в итоге окажутся ровно те же величины в годах. Так что сколько лет приходится на поколение – в данном случае не имеет значения.
Положение десятое разработано мной, и это было несложно, поскольку моя специальность по образованию и по опыту работы – химическая кинетика. И изменение мутаций в гаплотипах во времени – это мой вопрос, в отличие от многих специалистов в области ДНК-генеалогии. Суть этого положения сводится к тому, что только те мутации в гаплотипах имеет смысл рассчитывать, экстраполируя к времени общего предка – которые подчиняются определенным количественным закономерностям. Другими словами, ДНК-генеалогия теперь может оперировать тремя экспериментальными факторами – (1) наличием снипов, относящих человека к определенному роду, (2) наличием мутаций, позволяющих оценивать время, прошедшее от общего предка совокупности гаплотипов, и – при больших выборках – от начала самого рода, от самого далекого из предков ныне живущих потомков данного рода, и (3) закономерности в виде самих мутаций, их «рисунка», что позволяет оценить, насколько достоверны расчеты предка по мутациям, и дает еще один, независимый способ расчетов.
Постановка задачи
Если бы у евреев, у всех-всех и каждого, была гаплогруппа J1, ответ на вопрос в заглавии статьи был бы незамедлительно получен. Потому что J1 – это Ближний Восток. Это означало бы, что прямые предки всех ныне живущих евреев вышли с Ближнего Востока. И прямые предки всех евреев были бы членами одного древнего рода.
Но это не так.
Прямые предки евреев, судя по снипам и виду гаплотипов, принадлежали к самым разным родам. Это в первую очередь гаплогрупы, как уже сообщалось выше, J1, J2, E3b, R1b, R1a1, G, I, Q, K, R2.
C первым мы в целом разобрались. Это ближневосточный род. Полагают, что он берет свое начало в южной части Месопотамии, или в южной части Плодородного полумесяца. Полагают, что именно оттуда предки евреев кружным путем прибыли в Эрец-Израэль.
Снип гаплогруппы J2 берет начало в северной части Месопотамии (по другим соображениям – в северной части Плодородного полумесяца). Далее мигранты понесли его на север, в Малую Азию и севернее, в Армению, а также западнее, через Босфор и Дарданеллы на Балканы и на Адриатическое побережье, в Италию и окрестности. По поводу причин наличия гаплогруппы J2 у евреев вопрос совершенно не решен. И здесь надо признать два основных пути приобретения снипов – либо по прямому наследству от своего рода, либо по наследству от рода чужого.
Первый вариант – так сказать, комфортабельный. Он обычно находится в мире и покое с традициями, психологией, языком, религией. Второй вариант сопряжен с переходом снипа и гаплотипа из одного рода в другой. Это происходит либо полюбовно, в согласии, и дитя рождается как результат взаимной любви или по крайней мере по договоренности, либо в результате насилия или прочих нелегитимных действий, пусть и мирных. Результат – гаплотип и снип переходит от желаемого или нежеланного отца к ребенку и потомкам этого ребенка навсегда, его уже не изменить. Ну а потомкам этого ребенка или все равно, какой у них был там в древности прямой род предков, или не все равно. Как показывает опыт, большинству не все равно. Как и многим читателям этого рассказа-исследования, судя по получаемым мной многочисленным письмам.
Так вот, нерешенный вопрос такой – гаплогруппа J2 у евреев своя, или приобретенная у других? Попытаемся ниже на него ответить.
Продолжим. Снип, приведший к гаплогруппе E3b, появился на Ближнем Востоке, хотя некоторые исследователи относят его происхождение в Северную Африку, откуда потоками миграции он был принесен на Ближний Восток и в Средиземноморье. Его относительно много у греков, албанцев, жителей южной Италии.
Снип, давший гаплогруппу R1a1 – это в значительной степени «славянский», но не только. Его относят к древнему народу, пришедшему 10-15 тысяч лет назад на земли между Доном и Волгой, или Урал-рекой. Одно из имен этого народа – арии, если следовать индийским ведам. Эти арии не имеют ничего общего с «нордическими» ариями нацистов. Они, арии, разнесли снип гаплогруппы R1a1 от причерноморских и прикаспийских степей до Атлантики и Урала, Сибири и Индостана, и на юг вплоть до Месопотамии, Апеннин, Греции и Египта, а также Ирана с Афганистаном. Наивысшая плотность этой гаплогруппы – Восточная Европа, а именно в России, Польше, Украине, Белоруссии и, как уже говорилось выше, на некоторых территориях Средней Азии (Киргизия, Таджикистан).
Вопрос тот же – как этот снип попал к евреям и когда? Каким путем? От кого? От древних ариев тысячелетия назад? От хазар? От славян?
Гаплогруппа R1b с подгруппами R1b1 и R1b1c – считаются западно-европейскими. Вопросы те же – как давно этот снип находится в еврейском сообществе? Тысячи лет? Недавно? От своего рода, возможно, еще до формирования евреев как народа? Или в результате инвазии, так сказать?
Гаплогруппа G – одна из старых, появилась на востоке Ирана, или у подножий Гималаев на территории современных Пакистана или Индии. Это относительно редкая гаплогруппа, и источники ее у евреев пока неясны. Естественно, легко свалить на хазар, как и все остальные «неортодоксальные» гаплогруппы у евреев, что обычно и делают, не утруждая себя доказательствами.
Гаплогруппа I встречается в больших количествах на Балканах (как подгруппа I1b) и на севере Европы (как подгруппа I1a). Вместе с R1b она охватывает подавляющее большинство западноевропейцев и центрально-европейцев.
Гаплогруппа Q наблюдается у сибирских народов и у американских индейцев, немного в Средней Азии и в евро-азиатских степях среди тюркоязычных народов. Хазары?
Гаплогруппа K и ее подгруппа K2, встречающиеся у евреев, относительно редкие. Это – так называемая евразийская гаплогруппа (K) и ее дочерняя, чаще встречаемая на Средиземноморье, северо-восточной Африке и Ближнем Востоке, а также на юге Испании и Франции. Обычно при этом упоминают, что Томас Джефферсон, третий президент США, имел гаплогруппу K, но никто не знает, каким образом эта редкая гаплогруппа попала в его ДНК.
Гаплогруппа R2 – вообще индийская. Как оказалась у евреев? Как и когда? Может, она у евреев даже еще более древняя, чем у индийцев? Как узнать?
Об этом – наш рассказ-исследование.
Так откуда произошли евреи?
Поскольку материал довольно сложный, и именно потому, что экстраординарные выводы требуют экстраординарных обоснований, автор должен подробно рассмотреть вопрос и дать расчеты, вычисления, привести многочисленных иллюстрации. Это было бы безжалостно по отношению к тем читателям, чей конек определенно не арифметические вычисления, натуральные логарифмы и статистические обработки. С другой стороны, было бы неправильно лишать другую половину читателей возможности внимательно вчитаться в логику математических рассуждений, самим проверить расчеты и иллюстративные построения, и убедиться в их справедливости и надежности, либо, напротив, предложить альтернативные модели и расчеты.
Поэтому автор попытается применить старинный мудрый принцип «и нашим, и вашим». Сначала, в этом разделе, будут приведены описания, выводы и заключения этого рассказа-расследования о происхождении евреев всех перечисленных гаплогрупп, без всякой математики. А потом, в последующих частях (начиная с третьей), будут проведены детальные рассмотрения, с цифрами, формулами, графиками, ссылками на научные и прочие публикации, и опять же выводами, несколько сокращенными. Это – для тех, кто захочет и сможет поверить гармонию алгеброй, фигурально говоря.
Деревья гаплотипов евреев по выборкам отдельных гаплогрупп в первых двух частях будут приведены только как сопутствующие иллюстрации, без подробных объяснений, хотя общая идея будет понятна и без инструкций. Суть деревьев та же, что и в классической генеалогии, просто форма несколько другая. В третьей части будет рассказано, как читать деревья, как рассчитывать времена до общего предка, причем разными способами, для перекрестной проверки.
Евреи гаплогруппы J1 и J2
Как было упомянуто выше, гаплогруппа J1 – ближневосточная по происхождению. Мутация (снип М267), определяющая этот род, появилась у первопредка рода примерно 12 тысяч лет назад, на юге Плодородного полумесяца. Род гаплогруппы J1 включает евреев, арабов и бедуинов, пошедших, стало быть, от этого общего предка. По приблизительным оценкам, около четверти евреев, треть арабов (включая палестинских арабов) и две трети (до трех четвертей) бедуинов принадлежат к этой гаплогруппе. За пределами Ближнего Востока потомки этого древнего рода тоже обычно относятся к арабам или евреям, причем арабы традиционно живут в Испании, южной Италии, Турции, Азербайджане и Пакистане, евреи – в центральной и Восточной Европе. И те и другие живут в США, причем в США живут около половины евреев всего мира.
Поскольку генеалогически евреи с арабами разошлись тысячелетия назад, их гаплотипы за счет прошедших мутаций отличаются, хотя и не так существенно. Более того, поскольку гаплотипы мутируют в равной степени и у тех, и у других, они, гаплотипы, зачастую пересекаются по внешнему виду.
В научной литературе гаплотипам евреев уделялось не так много внимания, и почти исключительно описывались короткие, 6-маркерные гаплотипы. В сущности, основные выводы из научной литературы можно суммировать в нескольких фразах: (1) значительная доля евреев имеют так называемый «модальный гаплотип коэнов», который, по вычислениям, имеет общего предка примерно 3300 лет назад, (2) «ближневосточные» евреи, включая коэнов и их потомков, относятся к гаплогруппе как J1, так и J2, и объяснить это не удается, поскольку коэны тогда принадлежат к различным родам, (3) среди евреев есть представители разных гаплогрупп, и это обычно объясняют наследием хазар, причем объясняют без каких-либо количественных привязок по времени или другим признакам, а просто так удобно, (4) наибольшее присутствие «посторонние», неближневосточные гаплогруппы проявляют среди евреев-ашкенази, и в них, в свою очередь, выделяется присутствие в ашкеназах-левитах гаплогруппы R1a1, которой исходно больше всего наблюдается у славян.
Вот, пожалуй, и всё.
А что такого, что евреи, и среди них коэны, относятся к обеим гаплогруппам, J1 и J2? Что это меняет?
А то, что это – два принципиально разных рода. Подробнее об этом будет ниже, но предок ближневосточных евреев, если он был один, не мог иметь оба этих снипа одновременно. Например, Авраам, и, соответственно, Исаак, Иаков и сыновья Иакова могли иметь гаплогруппу либо J1, либо J2. В рассказе про 12 колен израилевых (http://berkovich-zametki.com/2007/Zametki/Nomer5/Klyosov1.htm) я волевым решением присвоил Аврааму гаплогруппу J1. Для тех, кто не считает Авраама реальной исторической фигурой, можно подставить первопредка евреев со снипом J1, или не подставлять имени совсем. Это не имеет значения, важна суть. Кто-то ведь был.
И еще – не могут коэны, если они ведут свою линию именно от Аарона, присутствовать в обеих гаплогруппах. У Аарона была либо J1, либо J2. А значит, и у всех его прямых потомков, и конкретно у коэнов. Если у одних коэнов гаплогруппа J1, и у других - J2, то какая-то половина из них происходит явно не от первосвященника. Так рассуждает современная ДНК-генеалогия.
Не знаю как кому, но мне с этим объяснением как-то некомфортно. Ну не может такой строгий и традиционный институт, как коэнство, оказаться в значительной (или полной) степени фикцией. Какое-то должно быть к этому компромиссное объяснение, имеющие реальные исторические причины. К этому мы еще вернемся.
Гаплогруппа J2 тоже ближневосточная по происхождению, и соответствующая мутация (снип М172), определяющая этот род, появилась у первопредка рода тоже примерно 12 тысяч лет назад, по оценкам специалистов. Но она появилась на севере Плодородного полумесяца, и объединяет в основном другой состав потомков. Это, в подавляющем большинстве, люди Средиземноморья и сопредельных территорий, сопредельных во всяком случае в генеалогическом отношении. Среди носителей J2 много жителей Турции, Армении, Ливана, Сирии, Ирака, Грузии, Греции, Италии, балканских стран, а также тех стран, куда потомки переселились, как, например, Ирана, Индии, Пакистана, стран Средней Азии. При переходе к Восточной Европе их число резко падает, до единиц процентов.
Итак, общий предок евреев, арабов и бедуинов, и вообще всех носителей гаплогруппы J1, жил примерно 12 тысяч лет назад. А когда жил общий предок именно евреев, живущих в настояшее время и идентифицирующих себя евреями – ашкенази, сефардами и изралитами?
Для ответа на этот вопрос я взял две выборки гаплотипов – одна была опубликована в научной печати четыре года назад, другую я сам извлек из коммерческой базы данных, в которой содержится около 40 тысяч гаплотипов со всего мира. В первой, научной выборке, были только короткие, 6-маркерные гаплотипы, причем в смеси гаплогрупп J1 и J2, во второй – не только 6-маркерные, но и 12-, 25-, 37- и 67-маркерные, позволяющие проводить действительно глубокие исследования. Данные из коммерческой базы данных я извлекал простым способом – там каждый обладатель гаплотипа, который ему определяли за плату, приводил имя-фамилию своего самого далекого известного ему прямого родственника по мужской линии. Не мудрствуя лукаво, я выписал из раздела «Гаплогруппа J1» гаплотипы современных потомков всех дальних прямых предков, имена-фамилии которых представлялись мне еврейскими. Например, Mordukh, Zadok, Joshua, Leib, Avraham, Avram, Avrom, Solomon, Salomon, Isaac, Yaakov, Israel, Shepshel, Aaron, Aharon, Itzok, Yitzchak, Ephraim, Moisey, Moses, Chaim, Shmuel, Moshe, Yerachmiel, Elya, Elyia, Yeudah, Yehuda, Shlomo, Berel, Tzvi, Feivish, Yisroel, Jankel, Nathan, Nochum, Reuven, Shimon, Meir, Ehiliy, Yechiel, Mevshe, Yesheyahu и другие (все написания были именно такими), при условии, что фамилии тоже – на мой взгляд – еврейские. Они такие практически всегда и были. Речь, как правило, о 19-м веке.
По их гаплотипам я строил так называемые деревья гаплотипов, и рассчитывал по этим деревьям и по самим гаплотипам – когда, в какие времена жили общие предки либо всех евреев из выборки, либо по группам, по отдельным ветвям дерева.
В качестве иллюстрации того, как выглядят эти деревья, приведу пару для примера. Каждый номер на диаграммах – это отдельный гаплотип, отдельный человек. Среднее колесо – потомки основателя рода, но с таким же гаплотипом, как и сам основатель, то есть потомки – носители неизмененного гаплотипа. Статистически это возможно. Протуберанцы – потомки с мутированными гаплотипами. Чем дальше от основания – тем сильнее мутирован гаплотип, тем статистически глубже по времени находится общий предок ветви.
Рис. 1. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев (ашкенази и сефардов) сводной гаплогруппы J, ближневосточного происхождения (научная выборка, Бехар, 2003). Всего в выборке 194 гаплотипа.
Наметанный глаз сразу увидит, что это дерево непростое, и объединяет две крайности. С одной стороны – много потомков недавнего предка, с «молодыми», неизмененными гаплотипами, неизъеденными временем. Они сидят по кругу, у основания колеса. Столько не может сохраниться после тысячелетий. С другой стороны – немало древних гаплотипов, протуберанцев, сильно изменившихся за время, прошедшее от предка. Чем дальше от колеса – тем древнее гаплотип. Так они и оказалось, и об этом позже.
В принципе, подобная картина наблюдается и на следующей диаграмме (рис. 2), где уже представлены гаплотипы только группы J1. Справа – молодые гаплотипы, слева – старые.
Рис. 2. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J1, ближневосточного происхождения (выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007). В выборке – 90 гаплотипов.
Подробный анализ и чтение этих и подобных деревьев я буду проводить во множестве в последующих частях этого рассказа. Сейчас ограничусь тем, что оба дерева приводят к одним и тем же результатам. В первом дереве (рис. 1) из 194 гаплотипов 91 – базовые (то есть неизмененные гаплотипы первопредка), 47% от всех. Во втором дереве (рис. 2) из 90 гаплотипов 41 базовый, 46% от всех. Первое дерево содержит 263 мутации, или в среднем 1.36 мутации на гаплотип. Второе дерево – 123 мутации на 90 гаплотипов, или в среднем 1.37 мутации на гаплотип. Одно и то же.
Статистика – великая вещь. Относительно небольшие выборки, в одном случае – опубликованная в научной литературе, собранная в конце 1990-х – начале 2000-х годов со всеми предосторожностями и по всем правилам науки, во втором случае – коммерческая выборка, в основном за 2005-2007 гг, при которой присылка образцов сугубо добровольная и неупорядоченная, дали практически идентичные результаты.
Если подходить к расчетам формально, то 1.36-1.37 мутаций на шестимаркерный гаплотип означает, что общий предок жил 144 поколения, или примерно 3500-3600 лет назад. Здесь простое правило – одна мутация на такой гаплотип происходит в среднем за 104 поколения, или примерно за 2600 лет. 1.36-1.37 мутаций, стало быть, за 3536 – 3562 года, но такой точности в этой науке не бывает, да и по сути не должно быть. Репродуктивный возраст с такой точностью не определяется. Да и цифра с Ветхим Заветом сходится, как я отмечал в рассказе про двенадцать колен израилевых (http://berkovich-zametki.com/2007/Zametki/Nomer5/Klyosov1.htm).
Но это если подходить формально. На самом деле из анализа обоих деревьев вытекает, что в них имеет место наложение двух предков – древнего и относительно недавнего. Как уже отмечалось чуть выше, много гаплотипов у основания «колеса» - базовые гаплотипы, от недавнего предка, нашей эры. Далекие выбросы-протуберанцы – от древнего предка, жившего тысячелетия назад. Короче, расчеты показали,что относительно недавний предок жил не далее как 55 поколения назад, или 1400 лет тому, то есть не далее как в 600-х годах нашей эры. Он имел «гаплотип коэнов», точнее, «гаплотип двенадцати колен израилевых». А древний предок жил 12 тысяч лет назад, и базового гаплотипа его не сохранилось. Он, гаплотип, у современных потомков уже весь уже изъеден мутациями.
Вовсе не обязательно, что этот относительно недавний предок был коэн, поскольку, хотя 47% коэнов-ашкенази и 52% коэнов-сефардов имеют этот самый гаплотип, но его же имеют 11% ашкенази-израэлитов и 10% сефардов-израэлитов из общей выборки из 399 евреев, принадлежащих самым разным гаплогруппам. То есть преимущество коэнов есть, но вовсе не исключительное. Да и вообще пропорция коэнов среди евреев в этой выборке, признаться, странная, намного превышающая ожидаемую пропорцию коэнов среди еврейского населения. В списке из 399 евреев – 76 коэнов-ашкенази и 69 коэнов-сефардов. А по оценкам специалистов должно быть не больше 8-10 человек тех и других.
Кто же был тот человек, основатель бурного демографического роста евреев, начиная с 600-х годов нашей эры? Несомненно, он занимал видную позицию в еврейском сообществе, и должен быть известен и в настоящее время. Вполне возможно, что это был единственный наследник царя Давида по имени Бустенай (590-670 гг), живший 54 поколения назад (то есть вполне укладывающийся в «не далее как 55 поколений назад» по нашим расчетам), лидер еврейской общины, последний обладатель титула реш галуса, что по арамейски означает «глава изгнания». Я признателен Геннадию Любезнику, который в нашей с ним дискуссии выдвинул это предположение, и рассказал драматическую историю о жизни и чудесном избавлении Бустеная от гибели от рук персидского царя (http://berkovich-zametki.com/2007/Zametki/Nomer15/Ljubeznik1.htmа
Любопытный вывод из этой части исследования (описанного в деталях в последующих частях) заключается в том, что «модальный гаплотип коэнов» в гаплогруппе J1 ведет свое начало не обязательно напрямую от древних евреев, а предположительно от Бустеная, жившего менее полутора тысяч лет назад. Но прямой потомок царя Давида – тоже неплохая родословная для трех четвертей евреев ближневосточного происхождения (сводной гаплогруппы J).
Здесь по меньшей мере две загадки. Первая – каким образом коэны могли пойти от Бустеная, который коэном не был, и каким образом Бустенай в седьмом веке нашей эры дал начало в одинаковой степени «гаплотипу коэнов» как у ашкенази, так и у сефардов. Если имя Бустеная в этом контексте вызывает сомнение, подставьте любое другое имя, или можно вообще без конкретного имени – загадки этим не перестанут оставаться загадками. Попробуем это загадки если не решить, то дать к ним соображения.
Загадки про демографический взрыв одновременно у сефардов и ашкенази
Как будет показано в последующих разделах этого рассказа, в период 1000-1400 лет назад произошел демографический взрыв среди евреев, причем этот взрыв затронул разные гаплогруппы – J1, E3b, R1a1, R1b, G, Q и R2. Вот это уже необычно. Если бы взрыв произошел среди, скажем, потомков только Бустеная, это бы привело к выбросу потомков только одной гаплогруппы, предположительно J1. А здесь демографический взрыв имел, так сказать, системное явление, по всей диаспоре. Не обязательно, что это было вызвано одними и теми же причинами, но примерно в одно и то же историческое время. Например, бурное появление и распространение потомков произошло 54 поколения назад в среде евреев J1 и J2 (в одинаковой степени затронуло как ашкенази, так и сефардов), и те же 54 поколения назад начался выброс потомков гаплогруппы R1a1, что сефардов не затронуло, а у ашкенази в основном пришлось на левитов. Примерно 40 поколений назад начался заметный рост численности евреев гаплогрупп G и Q которых относят к ашкенази. А несколько позже – заметный рост численности евреев гаплогруппы R1b (R1b1, R1b1c), E3b и R2. Это будет описано далее в нашем рассказе.
Отнести все это к хазарам, где евреи почувствовали себя привольно и активно занялись воспроизводством семей, можно лишь с большими оговорками и явно не ко всем гаплогруппам. Например, группа J1 проникла в равной степени к ашкенази и сефардам, а группа R1a1 – только к ашкенази, причем практически только к левитам. Гаплогруппы R1b, G, Q и R2 – тоже только к ашкенази, хотя данных отдельно по левитам нет. То есть пути, по крайней мере в отношении J1 и R1a1, были разными.
И это заставляет нас опять вернуться к Бустенаю бен Ханина, он же Бостанай ха-Давид, который родился примерно (точно неизвестно) в 590 г., и умер примерно в 670 г. Отцом его был Ханинай ха-Давид, прямой потомок царя Давида. От двух жен, персидских принцесс Адоа и Издундад, у Бустеная было трое сыновей, от которых последовало трое внуков. Потом число потомков начало бысто умножаться, и уже через сотню-две лет после Бустеная среди его потомков были дюки, бароны и князья во Франции, Италии, Испании.
Иначе говоря, уже через три-четыре поколения после Бустеная часть его внуков и правнуков прибыли на Пиренейский полуостров после завоевания стран Средиземноморья мусульманами в 8-м веке, и принесли в своих ДНК гаплотип Бустеная 14-16-23-10-11-12. Вскоре, меньше чем через сто лет, к концу 8-го века, за евреями Пиренейского полуострова стал закрепляться термин «сефарды».
Указанный гаплотип в значительной степени сохранился и приумножился у сефардов и их потомков и в наше время. Более того, значительная часть коэнов-сефардов несет именно этот гаплотип, предположительно восходящий к Бустенаю и его потомкам. При опросе из 399 евреев 163 назвали себя сефардами и их потомками, 69 из них назвались коэнами, и оказалось, что 36 человек из них, или 52% евреев-сефардов, назвавшихся коэнами, имеют именно этот гаплотип. Его же имеют и 10% остальных сефардов, не относящих себя к коэнам или левитам, и отнесенных к сефардам-израэлитам.
Другая часть внуков и правнуков Бустеная влилась в другую европейскую группу еврейского народа, которая позже получила наименование ашкенази, и тоже сохранила и приумножила этот гаплотип. При опросе 47% евреев-ашкенази, назвавшихся коэнами, имеют именно этот гаплотип. Его же имеют и 11% остальных ашкенази, не относящих себя к коэнам или левитам, и отнесенных к ашкенази-израэлитам. Как видно, степень распространения этого гаплотипа, получившего (видимо, неудачное) название «модального гаплотипа коэнов», практически одинакова среди коэнов-ашкенази и коэнов-сефардов (примерно по 50%), а также среди сефардов-израэлитов и ашкенази-израэлитов (примерно по 10%).
С конца 10-го и начала 11-го веков сефарды и ашкенази становятся двумя основными группами еврейского народа. В настоящее время их гаплотипы представляют собой суперпозицию «базового» гаплотипа (предположительно) Бустеная (только с немногими мутациями по причине его относительной недавности) и разнообразных мутированных форм значительно более древнего гаплотипа, возрастом примерно 12 тысяч лет, носитель которого жил в те времена на территории Плодородного полумесяца. По причине демографического взрыва, восходящего (предположительно) к Бустенаю и его потомкам, три четверти всех современных евреев ближневосточного происхождения (гаплогруппа J и ее вариант J1) являются потомками Бустеная (153 гаплотипа из 194 тестированных в списке гаплогруппы J, и 69 из 90 в списке гаплогруппы J1), и остальная четверть – потомками древнего предка (41 из 194 в сводной гаплогруппе J и 21 из 90 в гаплогруппе J1). Практически все носители базового гаплотипа
14-16-23-10-11-12
являются прямыми потомками (предположительно) Бустеная. В свою очередь, современные потомки ближневосточных евреев составляют половину всех евреев (194 из 399 в списке евреев, тестированных на гаплотипы). Остальная половина ведет свое хромосомное начало от родов E3b (средиземноморский, североафриканский и ближневосточный), R1a-R1a1 (славянский или праславянский), R1b-R1b1-R1b1c (западно-европейский), I (балканский и северо-европейский), G (индоиранский и кавказский), R2 (индийский, предположительно цыганский), Q (тюрскский, предположительно хазарский), K (евроазиатский) и некоторых других.
Резюмируя, половина современных евреев имеют ближневосточное происхождение по прямой отцовской линии (гаплогруппа J или ее вариант J1), и из них три четверти ведут прямую линию от Бустеная, прямого потомка царя Давида. Это, конечно, предположение, но оно в принципе согласуется с данными ДНК-генеалогии. Картина гаплотипов указывает на то, что прямой общий предок этих трех четвертей евреев не мог жить раньше, чем 55 поколений назад (иначе не объяснить наличие такого большого числа базовых гаплотипов, как 91 из 194 евреев в гаплогруппе J, и 41 из 90 евреев в гаплогруппе J1), так что Бустенай с его временем жизни 54 поколения назад – кандидатура более чем подходящая.
В отношении второй загадки – как это от Бустеная и его потомков могли пойти коэны, когда Бустенай коэном не был – ответа у меня нет. Можно, конечно, гадать, но не более того.
Евреи гаплогруппы J2
До недавнего времени гаплогруппы J1 и J2 практически не разделяли. Так, в ставшей «классической» статье Бехара (2003, ссылки в конце последней части этого рассказа) про гаплотипы евреев, из которой я брал эти самые гаплотипы и обсуждал в рассказе про гаплотипы двенадцати колен израильских, http://berkovich-zametki.com/2007/Zametki/Nomer7/Klyosov1.htm , эти «ближневосточные» еврейские гаплотипы вообще шли под объединенной рубрикой J. Вполне возможно, что там оказались как J1, так и J2. Но это, как уже было отмечено, два разных рода.
В научной литературе этот вопрос не решен. Не решен он и в результате многочисленных сетевых дискуссий. Путаница была в основном из-за того, что тот самый пресловутый «гаплотип коэнов» находится в изрядных количествах и в гаплогруппе J1, и в J2. Это и запутывало уважаемых ученых и любителей, поскольку предок-то рода должен быть один, а гаплогруппа – это и есть род. Никто как-то не подумал, судя по литературе и опубликованным дискуссиям, что гаплотипы гаплогрупп J1 и J2 довольно близки по строению, особенно в случае 6-маркерных гаплотипов, которыми дискуссии обычно и ограничивались, и из-за мутаций могут легко оказываться что в одной гаплогруппе, что в другой. Поэтому просто по виду 6-маркерного гаплотипа эту задачу не решить. Вот ее и не решили.
Здесь ключевым словом должно быть «исходная» гаплогруппа. Потому что гаплогруппа у современных евреев может быть любая. Какая у папы – такая и у сына, и у всех последующих потомков сына. А папой в принципе может оказаться человек с любой гаплогруппой. Любовь зла – не так ли? Поэтому в данном разделе речь идет не о недавней, случайной гаплогруппе у отдельного человека, а древней, исходной, от которой пошел род ближневосточных евреев, тысячи и тысячи лет назад.
Таким образом, поставим задачу следующим образом: какая гаплогруппа у евреев древнее – J1 или J2? По устоявшемуся в ДНК-генеалогии понятию, гаплогруппа J1 зародилась на юге Месопотамии, гаплогруппа J2 – на севере Месопотамии. Некоторые вместо Месопотамии называют Плодородный полумесяц, но опять же – подразделяют для указанных гаплогрупп на юг и север. Обладатели гаплогруппы J2 во множестве населяют европейское Средиземноморье, но это не может быть критерием разделения гаплогрупп – евреи среди них тоже живут.
Итак – либо евреи исходно пошли от рода гаплогруппы J1, как, впрочем, и арабы, и J2 проникла к ним уже позже, от смешанных браков с обладателями гаплогруппы J2, либо наоборот, род будущих евреев был J2, а J1 – вторичны, подтянулись позже.
Есть еще и третий вариант, но он казался совершенно неправдоподобным. А именно, что евреи при образовании еврейства в виде религии, общества, культуры 3-4 тысячи лет назад все еще имели одну гаплогруппу, которая уже позже, после образования института коэнства, разделилась на J1 и J2. Но это никак не стыковалось со свежеустоявшимися представлениями ДНК-генеалогии, согласно которым это разделение произошло примерно 12 тысяч лет назад.
Для ответа на этот вопрос взглянем на дерево гаплотипов гаплогруппы J2 (рис. 3).
Рис. 3. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J2 (научная выборка, Бехар, 2004). Всего в выборке 88 гаплотипов.
Опять же для наметанного глаза видно, что это дерево более аккуратное, чем сборное дерево евреев группы J (рис. 1) или отдельное дерево группы J1 (рис. 2). Здесь и базовых гаплотипов явно не избыток, и симметричные боковые ветви есть. Расчеты показывают, что дерево гаплотипов евреев гаплогруппы J2 имеет четыре основные ветви, идущие от предков современных евреев. Две линии идут от предков, живших примерно 5800 лет назад, и имевших древние гаплотипы
15-16-23-10-11-12
14-15-22-10-11-12
или в 12-маркерном варианте
12-23-15-10-14-16-12-16-11-13-11-29
12-22-14-10-14-15-11-15-11-14-11-30
третья - «молодая» линия, с «гаплотипом коэнов», предок которой жил в 7-м веке нашей эры
14-16-23-10-11-12
или в 12-маркерном варианте
12-23-14-10-13-17-11-16-11-13-11-30
и четвертая - еще один «молодой» предок, с гаплотипом
14-15-22-10-11-12
или
12-22-14-10-14-15-11-15-12-14-11-31
который жил примерно в 9-м веке нашей эры.
«Гаплотип коэнов» и находится в верхней части дерева гаплотипов (рис. 3), в виде гребенки у самого основания дерева. То есть здесь он уже не в гаплогруппе J1, а в другой гаплогруппе – J2. Но и тот и другой ведут свое начало с демографического взрыва в обеих гаплогруппах в 7-м веке нашей эры. Мистерия продолжается. Как Аарон мог быть одновременно в двух гаплогрупах – совершенно непонятно, не так ли?
Не так. Просто к коэнам этот гаплотип имеет такое же отношение, как и к любым другим израэлитам гаплогрупп J1 и J2. Название «гаплотипа коэнов» неудачное и неверное.
А может, гаплотипы ближневосточных евреев вообще перемешаны в группах J1 и J2, и никакой разницы между ними нет? Ответа на такой вопрос в научной литературе тоже нет.
Я решил его, зайдя с другой стороны. Построил дерево гаплотипов евреев совместно из групп J1 и J2, и посмотрел, перемешаются они на одних и тех же ветвях, или нет. Мы ведь не зря показали, что коммерческие выборки вполне пригодны для подобного рода построений. Оказалось, что современные евреи гаплогрупп J1 и J2 на дереве гаплотипов не перемешиваются и расходятся по обособленным ветвям (дерево будет показано в следующей части рассказа). Иначе говоря, если они и происходят от одного предка, то не менее нескольких тысяч лет назад, и с тех пор гаплотипы мутировали и разошлись по своим ветвям, отдельно J1 и J2.
Далее, если евреев по именам-фамилиям удалось выбрать в количестве примерно трети от базы данных J1, то в базе J2 их примерно 7%, или в 4-5 раз меньше. Вот так выглядит дерево гаплотипов гаплогруппы J2, уже из коммерческой выборки (рис. 4).
Рис. 4. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J2, ближневосточного происхождения (выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007). В выборке – 75 гаплотипов.
Поразительно, насколько похожи деревья из научной и коммерческой выборок (рис. 3 и 4). И результаты принципиально близки, по коммерческой разброс в результате даже меньше. Видно, что по сравнению с 6-маркерным деревом гаплогруппы J1 (рис. 1 и 2) у дерева евреев гаплогруппы J2 значительно меньше базовых гаплотипов («гребенка» у основания дерева). Их – не половина, как в группе J1, а только пятая часть. Напомним, что значительно большее число евреев гаплогруппы J1 имеют немутированный, базовый «гаплотип коэнов», который ведет свое начало к 7-му веку нашей эры. Его имеют почти половина евреев гаплогруппы J1. Вторая половина гаплотипов происходят от древнего предка J1, и представляют гаплотип 14-16-24-10-11-12, или его мутированный вариант.
У евреев гаплогруппы J2 «гаплотипа коэнов» только четверть, и остальные три четверти составляют гаплотипы, идущие еще от трех предков, два древние, и один относительно молодой. Именно поэтому «гаплотип коэнов» более заметен у евреев гаплогруппы J1, и это вносило и продолжает вносить путаницу в обсуждение, чья гаплогруппа «более еврейская». Ответ – ничья, обе в равной степени ближневосточные, у обоих одинаково древние предки, и одинаково недавние, приведшие к демографическому взрыву примерно 1400 лет назад в обоих гаплогруппах. Но и та, и другая гаплогруппа у евреев идут из доеврейских времен. .
Здесь, впрочем, есть загадка. Как так могло получиться, что «гаплотип коэнов», или «гаплотип 12 колен» присущ евреям в обеих гаплогруппах – J1 и J2, причем практически с одинаковой историей. У тех и других он имеет вид
14-16-23-10-11-12
Ведь эти два рода, J1 и J2, по данным специалистов в ДНК-генеалогии, разделились примерно 12 тысяч лет назад. Как может один и тот же гаплотип иметь два разных снипа, две разных сопровождающих мутации в Y-хромосоме этих двух родов?
Половина этой загадки разрешается просто – это на самом деле только 6-маркерный гаплотип, который выглядит одинаково. При бОльшем разрешении эти гаплотипы разные. У евреев гаплогруппы J1 он
12-23-14-10-13-15-11-16-12-13-11-30
а у евреев гаплогруппы J2
12-23-14-10-13-17-11-16-11-13-11-30
(различия показаны жирным шрифтом). То есть гаплотипы похожи, но не совсем. Они явно идут от одного общего гаплотипа, и ушли не так далеко. Три мутации в 12-маркерном гаплотипе – это примерно 125 поколений, всего три с небольшим тысячи лет.
Так вот – вторая половина загадки будет потруднее. А именно – как это гаплотипы двух разных гаплогрупп (J1 и J2) могут быть столь похожи, если эти гаплогруппы – по мнению специалистов – разделились примерно 12 тысяч лет назад? Как коэны оказываются в двух разных гаплогруппах, если их статус передается по наследству, и должен держаться в пределах одной гаплогруппы? Не говоря о том, что Авраам, Иаков и Леви не могут оказаться сразу в двух гаплогруппах, хотя это вопрос не науки, а скорее веры.
Расчеты, проведенные в части 4 этого рассказа показали, что гаплогруппы J1 и J2 у евреев разошлись примерно три тысячи лет назад, то есть уже после сформирования института коэнов и образования еврейства как культурного, религиозного и фактически этнического (у значительной части) сообщества.
Я понимаю, что это звучит неслыханно с точки зрения ортодоксальной ДНК-генеалогии (есть уже и такая), но иначе разрешить это противоречие не могу. А так – все становится на свои места. Более того, объясняет, почему сводное дерево гаплотипов гаплогруппы J (часть 3 рассказа) приводит к тем же результатам, что и дерево гаплогруппы J1.
Приходим к выводу - «гаплотип коэнов», он же «гаплотип 12 колен» в гаплогруппах J1 и J2 – один и тот же гаплотип, претерпевший нормальную мутацию за 3000 лет. Он идет от одного предка из гаплогруппы J (по принятым определениям гаплогрупп), и примерно 3000 лет назад разделился на гаплогруппы J1 и J2, через полторы тысячи лет (примерно 1400 лет назад) появился у Бустеная, или другого носителя гаплогруппы J1, и примерно в то же время у носителя гаплогруппы J2, и продолжился в трех четвертях евреев гаплогруппы J1 и в четверти евреев гаплогруппы J2.
Повторяю, что эта концепция представляется совершенно невероятной в рамках современных взглядов и подходов в ДНК-генеалогии, но ничего не могу сделать. Мы имеем один гаплотип, прошедший из одной гаплогруппы в другую в историческое время, в пределах нескольких тысяч лет. Но зато снимается другая ересь, что Авраам, Исаак или другой прародитель евреев должен был иметь обе гаплогруппы, чтобы объяснить практически равное представительство евреев как в J1, так и в J2.
Насколько евреи держатся в гаплогруппе J2 особняком?
Работая с гаплотипами евреев группы J2, трудно не обратить внимания, что они несколько отличаются от других. Они стабильно другие, чем прочие гаплотипы этой группы, не евреев. Например, базовый гаплотип в гаплогруппе J2 у евреев другой, нежели у неевреев. Этот гаплотип иногда называют модальным, хотя между этими понятиями есть различие: базовый гаплотип – это предковый, а модальный – это преобладающий в выборке, что часто, но не обязательно предковый. Так вот, у евреев группы J2 базовый, он же модальный гаплотип
14-16-23-10-11-12
А модальный гаплотип всей гаплогруппы J2 (евреев там абсолютное меньшинство)
14-15-23-10-11-12
Похоже, исследователи этой разницы не заметили. Но что бы могло означать это отличие?
А то, что еврейские гаплотипы развивались, получали дальнейшие мутации и опять мутации на мутации, отдельно от остальных гаплотипов гаплогруппы J2. Остальные перемешивались, а гаплотипы евреев – нет. Они в основном оставались в круге еврейского сообщества.
Для того, чтобы это проверить, я построил комбинированное дерево, и нанес на него три группы – евреев гаплогруппы J1, евреев гаплогруппы J2, и неевреев гаплогруппы J2, выбранных совершенно неупорядоченно. Результаты оказались просто поразительными (дерево будет показано в следующей части). Гаплотипы евреев на диаграмме заняли совершенно другие ветви, чем гаплотипы неевреев из той жем гаплогруппы.
Итак, гаплотипы евреев группы J2 поддерживают свою индивидуальность в гаплогруппе те самые тысячелетия, со времен общего предка несколько тысяч лет назад. Вполне возможно, что им будет присвоена отдельная подгруппа гаплогруппы J2.
Евреи гаплогруппы R1b и ее подгрупп – R1b1 и R1b1c
Гаплогруппа R1b – западноевропейская, и по оценкам появилась в Европе 30-35 тысяч лет назад, еще при неандертальцах. Так называемый атлантический модальный гаплотип – в 6-маркерном варианте
14-12-24-11-13-13
и в 12-маркерном
13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29
показывает наиболее популярный гаплотип в группе R1b и в ее обеих подгруппах, R1b1 и R1b1c. Как выяснилось, все эти три снипа присутствуют у подавляющего большинства западноевропейцев, так что их гаплогруппы в равной мере R1b, R1b1 и R1b1c. Но мы будем приводить и названия подгрупп, потому что наука здесь пока не устоялась. Всего же в настоящее время в коммерческой базе данных YSearch числится 16 тысяч гаплотипов R1b с подгруппами – из общего количества 40 тысяч. Правда, это только означает, что западноевропейцы самые активные в желании узнать свои корни, и способны это желание оплатить.
Вопросы – откуда взялись у евреев западноевропейские гаплотипы, и когда они к евреям попали – еще в древности, когда евреи как народность еще не сформировалась, или относительно недавно?
Как попали – в целом понятно. Если совсем в древности – то из массы «разноплеменного народа», из которого вместе с евреями гаплогрупп J1 и J2 и образовался еврейский народ. Если в недавней древности – то путем проникновения - по любви или совсем нет - постороннего западноевропейского гаплотипа к маме-еврейке, в уже сформировавшуюся еврейскую общность. Если относительно недавно – то таким же способом, только уже в диаспоре. Это и может помочь узнать ДНК-генеалогия.
Помогло то, что мой читатель из Австралии прислал мне распечатку гаплотипов евреев гаплогрупп R1b, R1b1 и R1и1с, среди которых был и его гаплотип. У них, евреев этих групп, есть свой сетевой клуб, в котором они пытаются понять своё происхождение и найти закономерности в структуре гаплотипов. И вопрос ко мне был – помочь разобраться.
Рис. 5. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп R1b, R1b1 и R1b1c. Выборка из представленной базы данных, частное сообшение, 2007. В выборке – 109 гаплотипов.
Оказалось, что дерево гаплотипов евреев R1b с подгруппами (рис. 5) состоит из двух совершенно разных по происхождению, но примерно одинаковых по количеству частей. Одна (левая на рис. 5) – умеренно древняя, разветвленная, восходящая к одному предку примерно половины современных евреев гаплогруппы R1b с подгруппами, которые несут его, первопредка, первичную мутационную отметку в Y-хромосоме ДНК. Базовый гаплотип этого предка
14-12-24-11-13-13
классический модальный атлантический гаплотип, типичный западноевропейский. Предок жил 160 поколений назад, или примерно 4000 лет тому. Это близко к времени исхода из Египта «разноплеменных народов» вместе с носителями гаплогрупп J1 и J2, но не будем отвлекаться. Для этого древнего предка наблюдается практически идеальное по форме дерево гаплотипов, охватывающее примерно половину современных евреев гаплогруппы R1b. На этой ветви отражены демографические взрывы среди евреев этой гаплогруппы, призошедшие полторы тысячи лет назад и 400 лет назад, но все они – потомки того же самого «атлинтического гаплотипа», приведенного выше.
Вторая половина гаплотипов (правая часть на рис. 5), имеет мутированный, измененный временем, необычный для Западной Европы гаплотип
14-12-24-10-14-12
идущий от недавних предков, живших примерно 1400 лет назад, и относительно недавно, в 1500-1600 годах.
При нанесение на одно и то же дерево гаплогрупп R1b как евреев, так и неевреев, выбранных из базы данных совершенно неупорядоченно, я нашел, что гаплотипы евреев опять не смешиваются с гаплотипами неевреев. На дереве оказалось 14 раздельных кустов, в которых было 160 гаплотипов. Любопытно взглянуть на порядок этих кустов, по часовой стрелке вокруг дерева. Обозначим куст исключительно евреев как J, исключительно неевреев как N. Получается такая последовательность изолированных друх от друга кустов:
N-J-N-J-N-N-J-N-J-N-J-J-J-N.
Резюмируем. В гаплогруппе R1b c подгруппами R1b1 и R1b1c евреи занимают свою отдельную нишу. Их корни уходят на четыре тысячелетия назад, еще до зарождения евреев как отдельной этнической и религиозной общности.
У древних предков – классический западноевропейский 6-маркерный гаплотип. Потомки этих предков давали демографические выбросы в хазарские времена (хотя не обязательно, что в хазарском каганате) и в средние века, примерно 400 лет назад. От этой ниши отходит заметная часть евреев группы R1b (по оценкам – примерно одна восьмая часть), которые являются друг с другом весьма близкими родственниками, с общим предком от 16 до 11 поколений назад, то есть 300-400 лет. Гаплотип у них несколько другой, мутированный.
Евреи ближневосточных гаплогрупп J1 и J2 развивались тысячелетиями параллельно и в одной общности с евреями гаплогруппы R1b с подгруппами R1b1 и R1b1c, которые (подгруппы) фактически представляют собой одно и то же.
Так что и J1, и J2, и R1b, R1b1, R1b1c – все в равной степени потомки древних евреев, уходящих корнями в многие тысячелетия вглубь, в доеврейские времена.
Часть 3
Эта и следующая части описывают, как рассчитывать время до общего предка выборки гаплотипов и как читать и использовать для расчетов деревья гаплотипов. Во многих случаях оказывается, что предок в выборке не один, и мы покажем, как выходить, пусть и приблизительно, из этой ситуации. Поскольку эти расчеты строятся на скоростях мутаций гаплотипов и их маркеров, важно показать, как эти скорости связаны с реальными событиями, на реальной временной шкале. Иначе говоря, как калибровать скорости мутаций.
Подобные расчеты непросты и требуют определенных допущений. Мы покажем, какие это допущения, насколько они обоснованы, и как их можно учитывать.
Мы пройдемся опять по данным о происхождении евреев различных родов, но на этот раз покажем, откуда появились цифры о временах жизни предков, и как их можно проверять и уточнять.
Наконец, поскольку выборки гаплотипов, которые публикуются в научной литературе, часто бедны, немногочисленны и урезаны, они обычно относятся только к коротким, шестимаркерным гаплотипам, намного реже к 8- или 10-маркерным. Гаплотипы с 25, 37 и 67 маркерами в научной литературе не приводятся. Наверное, на это у ученых нет средств. Да и задачи в основном другие, опять же из-за отсутствия достаточных средств. Зато в коммерческих базах данных таких протяженных, полновесных гаплотипов – тысячи. Но в науке к таким базам данных – предубеждение. Этакий научный снобизм – выборки «ненаучные», кто хотел – тот и прислал свой материал на тестирование, контроля за «контингентом пользователей» - никакого. В этом расказе-расследовании этот разрыв между «наукой» и «коммерцией» закрыт. Показано, что коммерческие базы данных предоставляют значительно более полную и многочисленную информацию по гаплотипам, и – более того, выводы из тех и других, где данные можно сопоставить, принципиально совпадают, и коммерческие базы данных, сверх того, позволяют получать более полные и более надежные данные.
Покажем, как эти проблемы проявляются при рассмотрении гаплотипов евреев гаплогрупп J1 и J2. До последнего времени их практически не разделяли. В самой известной статье по гаплотипам евреев (Бехар и др., 2003) приведено почти двести гаплотипов, объединенных в одну сводную гаплогруппу J. А вот в коммерческой базе данных евреи есть и в разделе «Гаплогруппа J1», и в разделе «Гаплогруппа J2». Но можно ли использовать коммерческую базу данных, которая составлена добровольным участием, хотя и за деньги? А как же научные принципы формирования выборок?
Сравним научную выборку (Бехар и др., 2003) и коммерческую.
В научной выборке – 194 гаплотипа евреев, имеющих гаплотипы группы J. Из них 91 гаплотип, или 47%, представляют один и тот же
14-16-23-10-11-12
который по правилам ДНК-генеалогии следует назвать базовым, или предковым гаплотипом. Действительно, он один сохраняется длительное время, а все остальные представляют его мутированные варианты, расходящиеся статистически по частным случаям - с одной мутацией там или здесь, с двумя, с тремя и так далее. Вот и набегают 103 мутированных гаплотипа из 194, каждого понемногу.
А в коммерческой выборке? В ней – 90 гаплотипов евреев, все гаплогруппы J1. Это – все, кто там оказались, судя по именам и фамилиям. Всего в этой базе данных 294 гаплотипа гаплогруппы J1, так что евреи в ней занимают немалую долю, около трети. Из остальных – наверняка многие тоже евреи, но с нехарактерными (на мой взгляд) для евреев именами и фамилиями, а также арабы и другие обладатели гаплотипов группы J1. И из этих выбранных мной 90 «коммерческих» гаплотипов 41 – той же самой структуры
14-16-23-10-11-12.
Это – 46%. В «научной» выборке было 47%. То есть практически полное совпадение по доле базовых гаплотипов в выборке. Это, кстати, тот самый «модальный гаплотип коэнов». Он же «гаплотип двенадцати колен израилевых» в 6-маркерном варианте.
Хорошо, по доле базовых гаплотипов научная выборка, со всеми положенными критериями объективности, и коммерческая база дали совпадающие результаты. А по мутациям?
В научной выборке 194 гаплотипа содержат 263 мутации, или 1.36 мутации на гаплотип. В коммерческой – 90 гаплотипов содержат 123 мутации, то есть 1.37 мутации на гаплотип. Совпадение – лучше не бывает.
Другими словами, обе выборки дают практически идентичные результаты. По этим мутациям можно посчитать и время, когда жил общий предок и тех евреев, его потомков, что нашли отражение в научной базе (сводная гаплогруппа J), и тех, что в коммерческой (гаплогруппа J1). Это на самом деле физически разные потомки. 194 человека, гаплотипы которых попали в научную статью, были протестированы в конце 1990-х – начале 2000-х годов и бесплатно, в коммерческой базе данных – недавно (в основном 2005-2007 гг) и за деньги.
В простейшем случае расчеты общего предка ведутся, принимая (по умолчанию) простое симметричное дерево мутаций. То есть дерево в виде симметричной пирамиды (или шестеренки в другом формате, который мы здесь обычно используем), сходящейся вниз к гаплотипу общего предка (см. рисунки ниже). Что-то наподобие обычного генеалогического древа, но если в последнем порядок поколений уже заложен, то в дереве гаплотипов поколения беспорядочно упрятаны в ветвях. Чем больше в гаплотипе мутаций – тем дальше гаплотип отстоит от основания «шестеренки», тем от более древнего предка он происходит, если в «дереве» смешаны гаплотипы потомков разных предков. Иначе говоря, гаплотипы недавнего предка жмутся у основания, гаплотипы древнего предка уходят вдаль в виде неких протуберанцев. Это и дает основания для расчетов.
Как будет показано ниже, средняя скорость мутации шестимаркерных гаплотипов, таких, как приведены выше – 0.0096 мутации на гаплотип на поколение. И тогда приведенные выше 1.36 мутации на гаплотип дадут 142 поколения до общего предка, а 1.37 мутации на гаплотип дадут 143 поколения до общего предка. То есть примерно 3600 лет, считая 25 лет на поколение.
Казалось бы, можно объявить, что на двух разных выборках евреев, одна общей гаплогруппы J, другая – гаплогруппы J1 получено, что общий предок ближневосточных евреев жил 3600 лет назад. И с Ветхим Заветом сходится.
Но что-то мне не давала покоя эта цифра. Потому что для срока в 142-143 поколения, или 3600 лет, слишком много сохранилось базового, предкового гаплотипа. Почти половина от гаплотипов в выборке. Его должно быть меньше.
А сколько меньше? И вот здесь я придумал (а точнее, применил к гаплотипам в ДНК-генеалогии) способ расчета, связывающий долю оставшегося нетронутым базового гаплотипа и временем до общего предка, причем независимо от числа мутаций. И чтобы понять, как рассматривать гаплотипы евреев в отношении их происхождения, нам придется заняться немного математикой и картинками «деревьев гаплотипов». А иначе не получится ранее обещанных «экстраординарных доказательств».
Тренировка «на кошках» (если кто помнит фразу из старого фильма).
Если принять, что генеалогическое дерево действительно симметричное, то переход базового гаплотипа в мутированные должен проходить в соответствии с уравнением кинетики первого порядка
ln (B/A) = kt
где В – это общее количество гаплотипов в списке, А – число сохранившихся базовых гаплотипов, k – средняя скорость (частота) мутации (0.0096 на гаплотип на поколение для шестимаркерного гаплотипа), t – число поколений до общего предка, ln – натуральный логарифм. Профессиональные кинетики эту формулу знают, только ее в ДНК-генеалогии никто не применял.
А можно ли применять? – спросит придирчивый читатель. И мы, вспомнив, что экстраординарные выводы нуждаются в экстраординарных доказательствах, покажем, что можно. Для этого нужно взять гаплотипы, для которых время обшего предка известно, и проверить формулу на практике.
Семейство Мак-Доналдов
Есть такие гаплотипы, для которых время общего предка известно. Это, например, обширное семейство Мак-Доналдов, предок которых, Джон Лорд Островов (John Lord of the Isles), умер в 1386 году, и для которых на сегодняшний день известны 68 гаплотипов семейства, а именно мужчин. Принимая те же 25 лет на поколение, можно предположить, что Джон жил 26-27 поколений назад. Посмотрим, что нам дадут гаплотипы.
В списке из 68 шестимаркерных гаплотипов имеются 53 базовых
15-12-25-11-11-13
и на остальные приходится 17 одношаговых мутаций. Посмотрим, какая должна быть средняя скорость мутаций гаплотипа, чтобы эти данные показали 26-27 поколений до общего предка. Оказалась – 0.0096 мутаций на гаплотип за поколение. Действительно, ln 68/53, деленное на 0.0096, дает 26 поколений. А по мутациям? То же самое, 17/68/0/0096 = 26 поколений. Как в аптеке. То есть у МакДоналдов дерево гаплотипов в самом деле простое, симметричное, не искажено.
А насколько эта величина средней скорости согласуется с другими данными по скоростям мутаций 6-маркерных гаплотипов в ДНК-генеалогии? Данные варьируются, но обычно вокруг 0.0019±0.0003 мутаций на маркер на поколение (усреднено на маркер для 12-маркерных гаплотипов), то есть для 6-маркерного гаплотипа это будет в шесть раз больше, то есть 0.0114±0.0018. Полученная мной здесь величина попадает в обозначенный диапазон. Да хоть бы и не попала – она вычислена на основании объективных данных.
Итак, подход работает. Иначе говоря, количество мутаций в гаплотипах и доля базового гаплотипа должны быть жестко завязаны друг на друга. И это есть основной критерий того, что мы получаем достоверные даты жизни общего предка рассматриваемого семейства гаплотипов.
Но недоверчивый читатель может потребовать еще доказательств, на других примерах, из других гаплогрупп. И будет прав. То, что работает для Мак-Доналдов, не обязательно работает для всех. Может, гаплогруппа влияет на результаты счета, на распределение мутаций, на количество сохраняющегося базового гаплотипа.
Хорошо, давайте рассмотрим другие этнические группы. Трудность в том, что далеко не всегда имеются надежные данные, если вообще какие-то данные, о событиях сотни и тысячи лет назад, которые можно привязать к определенным популяциям, да еще с определенными гаплогруппами. Но что-то найти можно.
Болгарские цыгане
Еще пример – болгарские цыгане. Пришли в Болгарию - по сведениям того времени – в средние века. Гаплотипы цыган были определены у 179 человек из двенадцати таборов, все в Болгарии (Животовский и др., 2004). На удивление, у всех гаплотипы похожи, явно от общего предка. Напрашивается объяснение, что в средние века в Болгарию пришел очень ограниченный коллектив цыган, может, всего один табор. Остальные, видимо, не прошли «бутылочное горлышко» популяции, и всего один патриарх дал выжившее потомство. Или патриархами были близкие родственники. Так, например, в наиболее многочисленном таборе «Рудари» 62 человека из тестированных 67 имели следующий гаплотип:
15-12-22-10-11-12
Этот же гаплотип имели 12 из 13 человек табора «Кальдераш», 9 из 24 человек табора «Лом», все четверо тестированных из табора «Торговцы», 20 из 29 из табора «Калайджи», 12 из 19 из табора «Музыканты». В остальных гаплотипах мутаций тоже мало. Ясно, что гаплотипы молодые, и им действительно всего несколько сотен лет.
Всего на 179 гаплотипов тестированных цыган пришлось 34 мутации, что дает 0.19 мутаций на гаплотип. Зная, что средняя скорость мутаций равна 0.0096 на гаплотип на поколение (см. выше), получаем, что общий предок всех цыган из 12 болгарских таборов жил всего 20 поколений назад, то есть 500 лет. Действительно, средние века.
Сравним с расчетом по остаточным базовым гаплотипам. Их – 146 из всех 179. Это соответствует 21 поколению до общего предка (ln 179/146, деленное на 0.0096), или 525 лет назад. Практически то же самое время.
Итак, и у цыган нормальная ДНК-генеалогия, при которой имеется весьма жесткое соответствие между убывающими базовыми гаплотипами и накоплением мутаций в их производных. Кстати, гаплотипы болгарских цыган принадлежат гаплогруппе Н1, которая характерна для Индии, и за пределами Индии встречается только у цыган и их потомков. Но в Индии возраст этих гаплотипов, с тем же базовым гаплотипом 15-12-22-10-11-12 – несколько тысяч лет.
Так что методы расчета времен до общего предка работают на разных гаплогруппах. Но для того, чтобы еще более усилить это положение, рассмотрим еще пару гаплогрупп, совершенно другие.
Полинезийцы
У полинезийцев – маори (Новая Зеландия), жителей островов Кука, и самоанцев – гаплогруппа С2. У них суммарно было определено 36 гаплотипов (Животовский и др., 2004), и наиболее распространенный оказался следующий:
16-15-20-10-12-14
Таких среди указанных 36 гаплотипов оказалось 28. А в остальных нашлось всего 10 мутаций. По мутациям время общего предка соответствует 10/36/0.0096 = 29 поколений, или примерно 725 лет. А по остаточным гаплотипам – 26 поколений (ln 36/28, деленное на 0.0096), или примерно 650 лет. Сходство для наших задач вполне приличное. Кстати, источники отмечают, что предполагаемое время прибытия маори в Новую Зеландию варьируется от 650-700 лет до 800-1000 лет, и даже до 1200 лет назад. Как видно, согласование с первыми двумя оценками вполне приемлемое, а 1200 лет назад – цифра несколько экстремальная, судя по данным ДНК-генеалогии.
Деревья гаплотипов
Надеюсь, что даже скептики пришли к выводу, что в этих методах расчетов общего предка что-то есть, и соответствие двух методов расчета – по мутациям и по остаточным базовым гаплотипам – вполне может служить критерием обоснованности расчетов.
А в каких случаях эти два метода дадут серьезно расходящиеся результаты? Например, тогда, когда один из потомков древнего рода бурно размножился в относительно недавнее время. С этого недавнего времени (например, 500-1000 лет назад) гаплотипы еще не успели набрать много мутаций, и в списке гаплотипов окажется явный перекос в сторону этого недавнего гаплотипа. Его даже вполне можно принять за базовый, поскольку доля его на общем фоне будет велика. И тогда мы будем иметь несоответствие – по остаточным «базовым» гаплотипам предок жил относительно недавно, а по мутациям (которые представлены древними гаплотипами в том же списке) – давно, а точнее – где-то на пути к древнему общему предку. Другими словами, расчеты по остаточному базовому гаплотипу будут просто неверны, как, впрочем, и по мутациям, которые будут представлять собой суперпозицию «сигналов» по меньшей мере двух предков – древнего и относительно недавнего. Произойдет просто никому не нужное и вводящее в заблуждение усреднение гаплотипов. Вроде средней температуры по больнице.
Поэтому важным критерием в расчетах является именно соответствие в данных двух описанных методов расчетов общего предка. Не совпадают – тревога, ни тот, ни другой возраст предков неверен.
А что делать? – Строить деревья гаплотипов, и смотреть, как выглядят ветви, не являются ли они смесью древних и молодых ветвей. Если так – тогда нужно вести расчет по каждой ветви в отдельности. Или изъять молодую ветвь, точнее, образующие ее гаплотипы, как инородные, и считать по двум частям дерева раздельно.
Как проницательный читатель уже догадывается, у евреев во многих случаях именно так и оказалось. Иначе зачем бы я столько времени и пространства это объяснял?
Но поскольку ситуация будет сложная, давайте для начала опять потренируемся, как сказал герой известного фильма, «на кошках». А лучше опять на Мак-Доналдах, поскольку мы уже знаем, что у них случай «чистой» генеалогии. Как в таком случае выглядит дерево гаплотипов?
Рис. 1. Дерево 6-маркерных гаплотипов семейства Мак-Доналдов гаплогруппы R1a1 (по данным Мак-Доналдов, 2007). В выборке – 68 гаплотипов.
Для 6-маркерных гаплотипов дерево выглядит так, как показано на рис. 1, и построено с помощью специальной программы. Его следовало бы назвать не деревом, а «колесом гаплотипов». «Гребенкой» по кругу располагаются базовые 6-маркерные гаплотипы, а данном случае гаплотипы, унаследованные в неизмененном виде от Джона Лорда Островов, жившего 26 поколений, или 650 лет назад. Их – те самые 53 штуки из 68 по списку. Для остальных, мутированных пятнадцати гаплотипов, дерево показывает вычисленную (предполагаемую) последовательность мутаций.
Чтобы было понятнее, базовый гаплотип здесь такой:
15-12-25-11-11-13
Это – гаплотип гаплогруппы R1a1, пришедшей предположительно из Восточной Европы, с территории нынешних России-Украины-Польши, от рода, населявшего те территории 10-15 тысяч лет назад. И вот его-то и унаследовал Джон, а за ним – и его потомки Мак-Доналды.
Давайте теперь разбираться с гаплотипами и мутациями, а то потом деревья евреев не поймем. У них деревья не в пример более сложные.
Итак, гаплотипы с 001 до 053 – базовые. Они образуют «колесо» у основания дерева. Технически они самые «молодые», мутаций в них нет, по крайней мере в показанном на рис. 1 шестимаркерном варианте. Но их количество, как мы убедились выше, довольно точно соответствует возрасту первопредка. А именно, в данном случае, 26 поколений, примерно 650 лет.
Гаплотип 061 – с единичной мутацией базового гаплотипа (15-12-25-11-11-13), а именно
15-12-25-11-11-14
Вот его и вынесло в сторону (вправо от основания дерева).
Гаплотипы 054 и 060 – идентичные, в них одна и та же мутация:
16-12-25-11-11-13
Поэтому они сидят симметричной парой в другой стороне.
Как видно, в этих трех гаплотипах третий маркер сохраняется, он имеет 25 повторов (аллелей). А в относительно сложной ветви в нижней части имеются четыре варианта этого маркера, с аллелями 23, 24, 26 и 27. Отсюда и четыре подветви, в каждой – по одной своей мутации:
Ветвь из семи идентичных гаплотипов (между 057 и 066, включая 068)
15-12-24-11-11-13
Ясно, что эта мутация – самая популярная. Гаплотип 058 получился двойной мутацией базового по одному и тому же маркеру:
15-12-23-11-11-13
Гаплотип 067 – такая же двойная мутация, но в противоположную сторону
15-12-27-11-11-13.
Они и сидят по разные стороны «букета», поскольку не производные друг друга.
Гаплотипы 059, 063 и 065 – идентичные, с одной и той же мутацией:
15-12-26-11-11-13
А длины ветвей соответствуют среднему возрасту гаплотипов, в условных поколениях от базового гаплотипа. Например, гаплотипы 058 и 067 – вдвое старее, чем остальные на той же ветке, потому что у них уже прошло две мутации (25à23 и 25à27), а у остальных на ветке – только по одной (25à24, 25à26). По той же причине ветка 054-060 – тоже молодая. А вот одиночка 061 – старая мутация, потому что редкая (13à14). Програма учитывает и это.
Понятнее теперь? Иначе говоря, программа сортирует гаплотипы, исходя из структуры мутаций и предполагаемой связи между ними. На коротких 6-маркерных гаплотипах соседние гаплотипы на ветках вовсе не означают обязательное близкое родство их, гаплотипов, обладателей. Соседство на ветвях – часто результат чистой статистики. Но с удлинением гаплотипов, от 6 к 12, 37 и далее к 67 маркерным, родственники все больше и больше находят друг друга на одних ветвях. Потому что совпадение мутаций, скажем, в 37-маркерных гаплотипах, и тем более в 67-маркерных, простой статистикой объяснить трудно. Случайные совпадения, конечно, могут быть, но не массово.
Покажем, как выглядит дерево гаплотипов тех же Мак-Доналдов, но для 12-маркерных гаплотипов. Здесь в соответствии с установившимися традициями формат записи будет не в «научном» варианте, как в случае 6-маркерных гаплотипов выше, а в так называемом формате FTDNA (Family Tree DNA).
Рис. 2. Дерево 12-маркерных гаплотипов семейства Мак-Доналдов гаплогруппы R1a1 (по данным Мак-Доналдов, 2007). В выборке – 68 гаплотипов.
Базовый гаплотип у МакДоналдов в этом случае такой:
13-25-15-11-11-14-12-12-10-14-11-31
6-маркерный базовый гаплотип в этой записи соответствует маркерам с порядковыми местами 3, 8, 2, 4, 11, 1:
15-12-25-11-11-13
Как видно, удлинение гаплотипов привело к усложнению дерева, поскольку проявились мутации в остальных шести маркерах. Число базовых 12-маркерных гаплотипов уменьшилось от 53 (для 6-маркерных) до 42, но их все еще довольно много. 650 лет – и для них не такой большой срок. Стало появляться более детальное распределение по родственным ветвям, но еще в недостаточной степени для выявления близкого родства.
По 12-маркерным базовым гаплотипам расстояние до общего предка ln (68/42)/0.024 = 20 поколений. Вообще-то в данном случае более подошла бы скорость мутаций 0.0019 на гаплотип на поколение, но последующие расчеты показывают, что величина скорости 0.024 представляется более приемлемой для широкого круга гаплогрупп и временных диапазонов. По отношению к этим базовым гаплотипам во всей 12-маркерной выборке – 44 мутации, что дает 44/68/0.024 = 27 поколений до общего предка. Это – вполне приемлемая цифра, с той же скоростью мутаций 0.024 на гаплотип на поколение.
Рис. 3. Дерево 25-маркерных гаплотипов семейства Мак-Доналдов гаплогруппы R1a1 (по данным Мак-Доналдов, 2007). В выборке – 60 гаплотипов.
У 25-маркерных гаплотипов МакДоналдов базовый гаплотип такой:
13-25-15-11-11-14-12-12-10-14-11-31-16-8-10-11-11-23-14-20-31-12-15-15-16
Их – 18 базовых из 60 гаплотипов в общем списке. По остаточным гаплотипам до общего предка ln (60/18)/0.046 = 26 поколений.
Во всей выборке – 69 мутаций до базового гаплотипа, приведенного чуть выше. Это дает 69/60/0.046 = 25 поколений, что практически совпадает с величиной, расчитанной по остаточным базовым гаплотипам.
Рис. 4. Дерево 37-маркерных гаплотипов семейства Мак-Доналдов гаплогруппы R1a1 (по данным Мак-Доналдов, 2007). В выборке – 59 гаплотипов.
А вот то же самое – но для 37-маркерных гаплотипов. Базовый гаплотип МакДоналдов для них - следующий:
13-25-15-11-11-14-12-12-10-14-11-31-16-8-10-11-11-23-14-20-31-12-15-15-16-11-12-19-21-17-16-17-18-34-38-12-11
Видно, что из 59 гаплотипов (для девяти гаплотипов из списка МакДоналдов 37-маркерные не определялись) остался только один базовый, 001. Естественно, «вручную» его уже не определить, но компьютер помог. Остальные гаплотипы распались на десяток семейств. В принципе, для каждого из этих семейств можно посчитать время, прошедшее от общего предка. Естественно, эти предки будут уже относительно недавними, жившими зачастую 200-300 лет назад.
Всего в 59 гаплотипах содержится 178 мутация по отношению к тому базовому гаплотипу, но пятую часть из них, 36 мутаций, дал явно аномальный (35-й) маркер CDYb. Как показало последующее рассмотрение, далеко не во всех выборках этот маркер дает столь непропорциональное число мутаций. Видимо, семейство МакДоналдов расщепилось на две половины по этому маркеру, что и дало завышенное число мутаций. Это показывает, насколько надо быть осторожными при подобных калибровках. Поэтому мы даем здесь два варианта калибровки – по всем 37 маркерам, с учетом маркера CDYb, и по 36 маркерам, без учета этого маркера. Соответствующие скорости мутаций равны 0.12 и 0.09 мутаций на гаплотип на поколение. Это дает 178/59/0.12 = 25, и 142/59/0.09 = 27 поколений до общего предка.
Наконец, взглянем на 67-маркерные гаплотипы тех же Мак-Доналдов. Базовый гаплотип их, рассчитанный компьютером, следующий:
13-25-15-11-11-14-12-12-10-14-11-31-16-8-10-11-11-23-14-20-31-12-15-15-16-11-12-19-21-17-16-17-18-34-38-12-11-11-8-17-17-8-12-10-8-11-10-12-22-22-15-11-12-12-13-8-14-23-21-12-12-11-13-11-11-12-12
Всего в списке 26 гаплотипов. В них – 98 мутаций, или 3.77 мутаций на гаплотип. Поскольку общий предок жил те же 26 поколений назад, то в среднем на 67-маркерных гаплотипах происходит 0.145 мутаций на поколение.
Рис. 5. Дерево 67-маркерных гаплотипов семейства Мак-Доналдов гаплогруппы R1a1 (по данным Мак-Доналдов, 2007). В выборке – 26 гаплотипов.
Дерево гаплотипов разошлось на пять семейств, образованных в свою очередь двумя предками. От одного из них идут гаплотипы 002, 036, 011, 017 и 045. В них – 17 мутаций, то есть эта ветвь образовалась 23 поколения назад. Другая ветвь значительно более обширная, и в свою очередь разбивается на четыре ветви. Возможно, следующий способ представления дерева, линейно, поможет это лучше увидеть:
Рис. 6. Дерево 67-маркерных гаплотипов семейства Мак-Доналдов гаплогруппы R1a1 (по данным Мак-Доналдов, 2007). В выборке – 26 гаплотипов.
Естественно, чем длиннее гаплотипы, тем более четко выявляются близкородственные связи между ними. Например, гаплотипы 038 и 051, 003 и 004, 029 и 032 – как сидели парами в 37-маркерном дереве, так продолжают сидеть на 67-маркерном. Есть и другие устойчивые образования. Это и понятно – поскольку у меня и моего родного брата гаплотипы практически одинаковы, мы так и будем находиться рядом на любом дереве гаплотипов. Просто на дереве коротких гаплотипов мы с ним будем «разбавлены» случайными короткими же гаплотипами, образованными чисто статистически, а чем гаплотипы длиннее, тем больше мы с братом будем освобождаться от случайных совпадений.
Итак, имеем шесть наборов средних скоростей мутаций для гаплотипов разной длины:
6-маркерные гаплотипы – 0.0096 мутации на гаплотип на поколение, или 0.0016 мутации на маркер на поколение
10-маркерные гаплотипы – 0.018 мутации на гаплотип на поколение, или 0.0018 мутации на маркер на поколение
12-маркерные гаплотипы – 0.024 мутации на гаплотип на поколение, или 0.0020 мутаций на маркер на поколение
25-маркерные гаплотипы – 0.046 мутаций на гаплотип на поколение, или 0.0018 мутаций на маркер на поколение
37-маркерные гаплотипы – 0.09 мутации на гаплотип на поколение, или 0.0025 мутаций на маркер на поколение (без учета 35-го маркера), и 0.12 мутаций на гаплотип на поколение, или 0.0032 мутаций на маркер на поколение (с учетом всех 37 маркеров),
67-маркерные гаплотипы – 0.145 мутации на гаплотип на поколение, или 0.0022 мутаций на маркер на поколение
Как видно, усредненные скорости мутаций на маркер относительно близки для разных гаплотипов, за исключением вклада 35-го маркера (CDYb).
Здесь надо отметить, что скорости мутаций продолжают оставаться дискуссионным вопросом в научной литературе. Вот названия только недавних статей (полные ссылки их даны в 7-й части этого рассказа-расследования): «Определение скоростей мутаций по маркерам» (Журнал генетической генеалогии, США, 2006), «Скорости мутаций – у кого правильные величины?» (там же, 2007), «Неупорядоченность мутаций» (там же, 2007, письмо в редакцию). И в каждом случае авторы применяют свои приближенные (всегда!) подходы и свои допущения. Иначе нельзя, поскольку речь идет о неоднородных популяциях людей, популяциях разного размера, и при рассмотрении разных временнЫх периодов. Например, при рассмотрении более восьми тысяч гаплотипов в базе данных YSearch первый автор получил средние скорости мутаций для 12-маркерных гаплотипов 0.0019±0.0003 мутаций на маркер на поколение (по моим данным - 0.0020), для 25-маркерных 0.0028±0.0004 (по моим данным 0.0018), для 37-маркерных 0.0049±0.0007 (по моим данным 0.0025 или 0.0032). Второй автор приводит скорости, полученные другим способом, и объявленные сотрудниками крупнейшей компании в области ДНК-генеалогии (FTDNA), и они следующие – для 12-, 25- и 37-маркерных гаплотипов 0.0039, 0.0044 и 0.0058, соответственно. Там же автор приводит и другую величину скорости мутаций, определенную по 75258 маркерам-поколениям в 37-маркерных гаплотипах, в которых были обнаружены 309 мутаций, что дало авторам среднюю скорость мутаций 0.0041±0.0002. Еще один набор данных той же компании – для 12-маркерных гаплотипов 0.0024, для 25-маркерных 0.0027 мутаций на маркер на поколение.
Так что данные разнятся, и за каждыми данными – определенная философия. Напомню, что свой набор данных я получал по 68 гаплотипам семейства МакДоналдов, где современные гаплотипы отстоят на 26 поколений от предка при 25 годах на поколение.
Тем не менее, для еще большего обоснования величин полученных мной скоростей мутации, причем не на 26 поколениях, а до двухсот поколений, то есть примерно до пяти тысяч лет до общего предка, приведу еще несколько серий данных.
Прибалтийские народы (гаплогруппа N3а)
Эта серия гаплотипов была любезно представлена коллегой Владимиром Волковым. В ней – 249 гаплотипов, все гаплогруппы N3a. Не вдаваясь в детали, поскольку сами данные еще не опубликованы, сообщу только, что в 12-маркерной серии 51 гаплотип был базовым, что дает ln (249/51)/0.024 = 66 поколений до общего предка. Эти гаплотипы имели 558 мутации по отношению к базовым, что дает 558/249/0.024 = 93 поколения до общего предка. Ясно, что этот набор гаплотипов происходит от нескольких предков. Действительно, построение дерева гаплотипов выявило отдельную ветвь, состоящую из 126 гаплотипов, со следующими базовыми гаплотипами
14-12-24-11-14-14
14-24-14-11-11-13-11-12-10-14-14-30
и соответствующими мутациями:
6-маркерный гаплотип 77 базовых 54 мутации
12-маркерный гаплотип 48 базовых 134 мутации
Это приводит
для 6-маркерных гаплотипов: ln (126/77)/0.0096 = 51 поколение, 54/126/0/0096 = 45 поколений
для 12-маркерных гаплотипов: ln (126/48)/0.024 = 40 поколений, 134/126/0.024 = 44 поколения.
Средняя величина этих четырех величин равна 45±5 поколений до общего предка, то есть примерно между 1000 и 1250 лет, 8-10 век нашей эры. Интересно, что среди этих 126 человек на ветви 116 составляют финны. Из России и Германии были по двое, и шесть из Швеции. 123 гаплотипа с девяти других ветвей представляли Польшу, Литву, Белоруссию, Германию и некоторые другие страны, и их обший предок жил примерно 110 поколений назад.
Индийцы и пакистанцы (гаплогруппа R2)
Поскольку гаплогруппа R2 будет рассмотрена нами ниже в применении к евреям, рассмотрим, когда жил общий предок для некоторой довольно большой выборки. В недавней статье Сенгупты и др. (2006) был опубликован набор гаплотипов 81 индийцев и пакистанцев (последних было 13 человек), имеющих гаплогруппу R2. 21 из них имели следующий базовый гаплотип
14-12-23-10-10-14
Все эти 81 гаплотип имели 105 мутаций от указанного базового гаплотипа. Это дает ln (81/21)/0.0096 = 141 поколение от общего предка на основе доли базовых гаплотипов, и 105/81/0.0096 = 135 поколений от общего предка на основе мутаций. Это – хорошее совпадение результатов, и указывает на 3400-3500 лет до общего предка.
Индийцы и пакистанцы (гаплогруппа R1a1)
В той же недавней статье Сенгупты и др. (2006) был приведен набор гаплотипов 163 индийцев, пакистанцев, м жителей Средней Азии (111, 42 и 10 гаплотипов, соответственно), имевших гаплогруппу R1a1. 24 из них имели следующий базовый гаплотип:
15-12-25-10-11-13
Все 163 гаплотипа имели суммарно 329 мутаций по отношению к указанному базовому гаплотипу. Это дает ln (163/24)/0.0096 = 200 поколений от общего предка на основе доли базовых гаплотипов, и 329/163/0.0096 = 210 поколений от общего предка на основе мутаций. Это – опять хорошее совпадение результатов, и указывает на 5000-5200 лет до общего предка (без учета коррекции на возвратные мутации, см. ниже).
Итак, столь разные серии данных – по МакДоналдам (гаплогруппа R1a1), полинезийцам (гаплогруппа С2), цыганам (гаплогруппа Н1), прибалтам (гаплогруппа N3a в данном случае), индийцам и пакистанцам (гаплогруппы R1a1 и R2) – согласуются друг с другом по скоростям мутаций их гаплотипов.
А значит – можно продолжать.
Скорости мутаций, расчет времени до общего предка, и гомоплазия.
Как отмечалось выше, мутации гаплотипов происходят согласно кинетике первого порядка. Это значит, что мутации происходят «сами по себе», спонтанно, и зависят только от случайности этого события, то есть происходят статистически. Это – допущение, которое, как показывает опыт, достаточно хорошо подтверждается практикой, экспериментом. В качестве аналогичных примеров часто приводят радиоктивный распад вещества, хотя здесь есть неточность в сравнении. Если аллель в гаплотипе, скажем, из 17 мутирует в 18, то есть вероятность (и вполне возможно, такая же, как и вероятность предыдущего события), что 18 со временем мутирует не только далее в 19, но и обратно в 17. То есть произойдет возвратная мутация. Ясно, что такие возвратные мутации должны приводить к кажущемуся замедлению мутаций. Процесс продолжает быть неравновесным, исходного гаплотипа в течение долгого времени больше, чем его мутированных производных, но со временем, в ходе накопления мутированных гаплотипов, количество возвратных мутаций постепенно нарастает, прогрессивно замедляя общую скорость мутаций исходного гаплотипа.
Это явление, иногда называемое гомоплазией, может быть описано в виде следующей схемы
D ↔ B ↔ A ↔ C ↔ E
где А – базовый, или предковый маркер, и остальные – его ближайшие мутированные формы. При гомоплазии мы видим меньше мутаций, чем их на самом деле имело место, и чем глубже во времени, тем больше несоответствие. Мы видим меньше мутаций, и рассчитываем (если без учета гомоплазии), что предок жил, скажем, 8 тысяч лет назад, а он на самом деле жил 15 тысяч лет назад.
Давайте разбираться, так ли это, насколько велико несоответствие, стоит ли его учитывать, и как это делать.
Следует отметить, что кинетическое уравнение, учитывающее гомоплазию по схеме выше, весьма сложно, и решается в численном виде. Автор признателен коллеге Михаилу Семенову за написание и предоставление программы для расчетов гомоплазии. Расчеты показывают, что двумя шагами мутации от базового маркера в каждую сторону при известных скоростях мутаций можно вполне ограничиться, поскольку даже через 10 тысяч лет количество маркеров, отличающихся от базового на две мутации, составит менее 4%. Это – с учетом гомоплазии.
Если скорости мутаций рассчитываются при относительно небольших глубинах изменений базового, или предкового гаплотипа, то формула для расчета времени, прошедшего от общего для всей выборки предка, проста:
t = n/N/k
где t – время до общего предка, в поколениях,
n – количество мутаций во всех N галотипах выборки,
k – средняя скорость (частота) мутаций, выраженная в числе мутаций на маркер на поколение.
Для 12-маркерных гаплотипов, например, скорость мутаций, усредненная по всем 12 маркерам, равна 0.002 мутаций на маркер на поколение, или одна мутация на маркер в среднем раз в 500 поколений (12500 лет, считая 25 лет на поколение). Для 6-маркерных гаплотипов эта средняя скорость равна 0.0016 мутаций на маркер на поколение.
Как было описано выше, калибровка для нашего случая проводилась по гаплотипам МакДоналдов, при временном расстоянии до общего предка, равном 26 поколениям.
Давайте посмотрим, как изменятся скорости мутаций, рассчитанные при трех моделях – (а) линейной, по формуле, приведенной выше, то есть при «небольших глубинах» времени до базового гаплотипа (и узнаем, что такое «небольшие глубины»), (б) вероятностной, при любых временных расстояниях до общего предка, но без учета гомоплазии, то есть возвратных мутаций, и (в) с учетом гомоплазии.
При средней частоте мутации раз в 500 поколений (k = 0.002 мутаций на маркер на поколение) получим следущее количество мутаций в выборке из 100 или 1000 маркеров (в последнем случае - 83 двенадцатимаркерных гаплотипов):
10 поколений до общего предка (250 лет)
(а) Линейная модель, n = N*k*t = 1000*0.002*10 = 20 мутаций, то есть 2 мутации на 100 маркеров. 98% маркеров останутся нетронутыми.
(б) Вероятностная модель. При вероятности события, а именно мутации маркера в ту или иную сторону, равной 0.002, вероятность события, дополнительного к этому, равна 0.998. Это – вероятность того, что за одно поколение мутации не произойдет. Тогда через 10 поколений нетронутыми останутся 0.99810 = 0.98018, то есть 98% маркеров так и останутся нетронутыми. Линейная модель вполне применима.
(в) Модель гомоплазии. Те же 98% маркеров (или гаплотипов) останутся нетронутыми.
26 поколений (650 лет)
Это есть тот временной интервал, по которому проводилась калибровка скоростей мутаций в этой работе, основываясь на 68 гаплотипах семейства МакДоналдов. Всего в 68 двенадцатимаркерных гаплотипах было 44 мутации. Это и дало экспериментальную скорость мутации 44/68/26 = 0.025 мутаций на гаплотип для 26 поколений от общего предка, и 44/68/27 = 0.024 мутаций на гаплотип для 27 поколений. Сопоставляя с разными расчетами, в итоге была выбрана скорость 0.024 мутаций на гаплотип на поколение, или 0.002 мутации на маркер на поколение.
При этой скорости за 26 поколений в 1000 маркерах произойдут 1000*0.002*26 = 52 мутации. 94.8% маркеров останутся незатронутыми. Это – при линейной модели.
При вероятностной модели – 0.99826 = 0.949.
94.9% маркеров останутся незатронутыми.
С учетом гомоплазии – 0.950, то есть 95.0% маркеров останутся незатронутыми.
Практически, все три модели дают 5 мутаций на 100 маркеров.
100 поколений (2500 лет)
(а) Линейная модель, n = N*k*t = 100*0.002*100 = 20 мутаций на 100 маркеров. 80 маркеров из ста останутся нетронутыми.
(б) Вероятностная модель. 0.998100 = 0.8186, то есть 82 маркера из ста останутся нетронутыми.
(в) Модель с учетом гомоплазии – 0.8247, то есть опять 82 маркера из ста останутся нетронутыми.
Иначе говоря, только при 2500 годах до общего предка линейная модель требует некоторой, но минимальной корректировки, и эффективная скорость мутации становится не 0.0020, а 18/100/100 = 0.0018 мутаций на маркер на поколение.
Другими словами, при обнаружении 20 мутаций на 100 маркеров (это 48 мутаций на двадцать 12-маркерных гаплотипов) следует заключить, что общий предок жил не 100 поколений назад (2500 лет), а скорее 120 поколений (примерно 3000 лет). Хотя в реальных ситуациях такая поправка мало что изменит.
200 поколений (5000 лет)
(а) Линейная модель, n = N*k*t = 100*0.002*200 = 40 мутаций на 100 маркеров, и 60 маркеров из ста останутся нетронутыми.
(б) Вероятностная модель. 0.998200 = 0.670, то есть 33 мутации на 100 маркеров, и 67 маркера из ста останутся нетронутыми.
(в) Модель с учетом гомоплазии – 0.694, то есть 31 мутация на 100 маркеров, и 69 маркеров из ста останутся нетронутыми.
Таким образом, при 5000 лет до общего предка линейная модель требует основательной корректировки, и эффективная скорость мутации становится не 0.0020, а 31/100/200 = 0.0016 мутаций на маркер на поколение. Другими словами, при обнаружении 31 мутаций на 100 маркеров (это 74 мутации на двадцать 12-маркерных гаплотипов) следует заключить, что общий предок жил не 155 поколений назад (примерно 3900 лет назад), как следовало бы из линейной модели, а скорее 200 поколений (примерно 5000 лет назад). При 40 мутациях на 100 маркеров общий предок жил примерно 300 поколений назад, или примерно 7500 лет назад.
Как видно, гомоплазия начинает становиться весьма заметной между 100 и 200 поколений от нашего времени до общего предка, то есть между 2500-5000 лет назад.
400 поколений (10 тысяч лет)
(а) Линейная модель, n = N*k*t = 100*0.002*400 = 80 мутаций на 100 маркеров, и только 20 маркеров из ста останутся нетронутыми.
(б) Вероятностная модель. 0.998400 = 0.449, то есть 55 мутации на 100 маркеров, и 45 маркеров из ста останутся нетронутыми.
(в) Модель с учетом гомоплазии – 0.521, то есть 48 мутаций на 100 маркеров, и 52 маркера из ста останутся нетронутыми.
Как видно, линейная модель не работает на временах примерно 10 тысяч лет от общего предка. Эффективная скорость мутации становится не 0.0020, а 48/100/400 = 0.0012 мутаций на маркер на поколение. Другими словами, общий предок жил 10 тысяч лет назад при обнаружении всего 48 мутаций на 100 маркеров (при некорректном «линейном» варианте это дало бы всего 240 поколений, или 6000 лет назад). При обнаружении 80 мутаций на 100 маркеров (это 192 мутации на двадцать 12-маркерных гаплотипов, то есть на 240 маркеров) следует заключить, что общий предок жил не 400 поколений назад (10000 лет), а скорее около 900 поколений (20-25 тысяч лет назад). Как видно, гомоплазия в этой ситуации становится определяющей, и практически удваивает время давности жизни общего предка, рассчитанной на основании линейной модели.
На этом мы закончим рассмотрение понятийного аппарата ДНК-генеалогии и иллюстрации расчетов и представлений гаплотипов в форме чисел и деревьев, и перейдем к сути нашего вопроса – о происхождении евреев.
Когда жил общий предок ближневосточных евреев?
«Научная» 6-маркерная выборка, сводная гаплогруппа J, 194 человека
Возвращаемся к гаплотипам евреев, представленным в массивной научной выборке данных из 194 человек, назвавших себя евреями – ашкенази и сефардами, и имевших «ближневосточные» гаплотипы гаплогруппы J. В научной работе, опубликовавших их гаплотипы, все они шестимаркерные. Вот как выглядит дерево, построенное по опубликованным данным.
Рис. 7. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев (ашкенази и сефардов) гаплогруппы J, ближневосточного происхождения (научная выборка, Бехар, 2003). Всего в выборке 194 гаплотипа.
Наметанный глаз немедленно заметит несуразицу – крупный выброс древних гаплотипов (помните – чем древнее, тем дальше от «колеса») при наличии массы нетронутых базовых гаплотипов, идущих гребенкой у основания «колеса». Из 194 гаплотипов 91 – базовые, то есть 47%. Так при нормальном дереве не бывает. Или много древних гаплотипов и мало базовых, или наоборот, мало древних и много базовых. Чтобы и тех, и других много – что-то не так.
Если помните, время расчета предка по совокупности всех мутаций дало 142 поколение, или примерно 3600 лет. Это получилось из простого отношения 1.36 мутации на гаплотип (263 мутации на 194 гаплотипа), деленного на среднюю скорость мутаций 0.0096. Но для 6-маркерных гаплотипов после 142 поколений должно оставаться только четверть базовых гаплотипов, потому что 142 – это примерно (ln4)/0.0096. Или, точнее, (ln 3.91)/0.0096. Откуда их вдвое больше?
Вот это – тот самый случай неоднородности выборки, когда два метода расчета дают принципиально различающиеся результаты. Из мутаций – 3600 лет до общего предка, полученное из 1.36/0.0096 = 142 поколения, из остаточных базовых гаплотипов - около 2000 лет до общего предка, получено из ln (194/91), деленное на 0.0096 = 79 поколений. Разница почти в два раза.
Ответ достаточно очевиден: данная выборка представляет смесь, суперпозицию двух (или более) популяций. Одна – древняя, она и дает выбросы-протуберанцы от колеса гаплотипов, другая – молодая, происходящая от относительно недавнего предка, гаплотип которого
14-16-23-10-11-12
Вот его недавние потомки и сохранили этот гаплотип почти в целости и сохранности до настоящего времени, причем в больших количествах. Плодовитый был недавний предок, да и его прямые потомки не подкачали.
Этот, молодой, и есть «гаплотип коэнов».
Когда же он появился?
К сожалению, научная публикация, на основании которой построено дерево на рис. 7, ограничилась только 6-маркерными гаплотипами, Иначе говоря, уточнять дерево с помощью более протяженных гаплотипов возможности нет. Поэтому поступим так. Выделим в отдельное подмножество потомков явно древних предков (протуберанцы справа вверху и справа внизу, и возможно слева внизу на рис. 7), и рассмотрим оставшиеся гаплотипы так, чтобы число поколений в подвыборке, рассчитанное как по остаточным базовым гаплотипам, так и по мутациям, было одинаковым. Это – приблизительный подход, но он даст нам больше информации, чем считать по суперпозиции гаплотипов и получать явно искаженные данные.
Если принять, что все базовые гаплотипы 14-16-23-10-11-12 принадлежат относительно недавнему предку, то получится, что недавний предок жил в интервале между 48 и 60 поколений назад. Действительно, потомки древнего предка насчитывают в выборке от 32 гаплотипов (две ветви протуберанцев справа) до 50 (с дополнением ветви протуберанцев внизу слева), так что на недавнего предка приходятся остальные 162 или 144 гаплотипа, соответственно. При 91 базовых гаплотипах (которые есть в выборке) это соответствует 60 или 48 поколениям назад, соответственно. Проверяем: ln (162/91), деленное на 0.0096 равно 60 поколениям, и ln(144/91)/0/0096 равно 48 поколениям. Итак, имеем временной промежуток, когда жил относительно недавний предок, имеющий «гаплотип коэнов» в сводной гаплогруппе J: 1200-1500 лет назад, 6-9 век нашей эры. Это – от 144 до 162 потомков из 194 в выборке, или от 74% до 84% от всех.
Переходим к древним ветвям.
Древняя ветвь справа вверху из 20 гаплотипов содержит следующие варианты базовых гаплотипов
15-15-24-10-11-13
14-16-25-10-13-12
14-16-24-10-11-12
14-16-23-10-11-12
В принципе, любой из них мог бы быть древним базовым гаплотипом гипотетического общего предка евреев гаплогруппы J, если не вдаваться в детали. Три первых представлены на древней ветви тремя гаплотипами каждый, а четвертый – базовый для всей выборки, и тоже двумя-тремя (или несколькими) копиями может быть отнесен к древней ветви.
6-маркерные гаплотипы не могут разрешить этот вопрос выбора, какой из перечисленных четырех гаплотипов древнее. Оставим его для более протяженных гаплотипов (см. ниже), а пока обратим внимание на детали. Заметим, что по числу мутаций к каждому из этих потенциально базовых гаплотипов на древней ветви (89, 69, 59 и 66 мутаций, соответственно) первый гаплотип маловероятен как базовый. Слишком много от него мутаций на ветви. Он явно случайный и продвинутый мутант. Второй, как показывает дальнейшее рассмотрение 12-маркерных гаплотипов, происходит от относительно недавнего предка, и базовым для древнего предка тоже быть не может. Два последних дают ориентировочно следующее количество поколений до общего предка: 59/20/0.0096 = 307 поколений (7700 лет) и 66/21/0.0096 = 327 поколений (8200 лет). Это – без учета гомоплазии. Последняя цифра рассчитана для одного базового гаплотипа «коэна», добавленного к древней ветви из общего пула. При добавлении двух или трех таких базовых гаплотипов количество поколений до общего предка изменится от 327 к 313 и 299 (7800 и 7500 лет, соответственно). Как видно, картина принципиально не изменится. Не гадая, возьмем среднюю величину от всех четырех рассчитанных вариантов, и получим примерно 7800±300 лет. Точность даже избыточная для наших целей.
Введем поправку на гомоплазию, которая уже заметно проявляется при таких временных масштабах. Напомню, что маркер в среднем мутирует раз в 500 поколений (зависит от того, какой гаплотип мы расматриваем, но в данном контексте это детали), и его продукт-мутант тоже мутирует в среднем раз в 500 поколений, причем эта мутация может либо продвинуть аллель еще на шаг, либо вернуть в предыдущее положения. Как если бы первой мутации и не было. Этот возврат называется гомоплазией, и приводит к кажущемуся уменьшению числа мутаций в гаплотипе. Мы разбирали эту тему выше.
Посмотрим, как гомоплазия скажется при расчетных («линейных») 7800 лет до общего предка. Мы наблюдаем, например, 62 мутации в 100 маркерах, и полагаем, что время до общего предка примерно равно 62/100/0.002 = 310 поколений, или 7800 лет, а на самом деле к 7800 годам до предка привела бы уже 41 мутация. 62 мутации – это уже 560 поколений до общего предка, или примерно 14000 лет (эти величины рассчитываются по таблицам, или компютерным программам).
Итак, приблизительное рассмотрение 6-маркерных гаплотипов евреев сводной гаплогруппы J показало, что общий предок их древней ветви, составляющей 20-23 гаплотипа из 194, или примерно 10-12% от всей выборки, жил примерно 14 тысяч лет назад. Его базовый гаплотип – следующий:
14-16-24-10-11-12
Как вариант, был рассмотрен и «гаплотип коэнов», от которого приведенный выше отличается всего на одну мутацию, но «гаплотип коэнов» в гаплогруппе J1 не прошел проверку на «базовость», как будет показано ниже. «Гаплотип коэнов» -
14-16-23-10-11-12
относительно недавний, от него происходят три четверти или более (до 80%) всех современных евреев. Его предковый носитель жил в интервале 1200-1500 лет назад, в 6-м – 9-м веке нашей эры. Как будет уточнено ниже, он жил 56 поколений назад, примерно 1350-1400 лет тому.
В первой части этого рассказа было предлоложено, что этот относительно недавний предок – Бустенай, лидер еврейской общины, последний обладатель титула реш галуса, «глава изгнания», чьи года жизни предположительно 590-670 гг, 7-й век нашей эры, примерно 55 поколений назад. Это время вполне укладывается в интервал 48-60 поколений назад, вычисленный выше на основании дерева гаплотипов современных евреев гаплогруппы J.
Этот относительно недавний предок, предположительно Бустенай, в свою очередь являлся прямым потомков древнего предка с гаплотипом
14-16-24-10-11-12
жившего 14 тысяч лет назад, в глубокие доеврейские времена. Точнее, доисторические времена. «Гаплотип коэнов» получил эстафету как мутант от этого древнего гаплотипа, и повел свое начало уже в нашей эре, в диаспоре, предположительно от Бустеная. Более того, он, «гаплотип коэнов» в гаплогруппе J1, пошел в активное размножение до разделения евреев на ашкенази и сефардов (которое произошло в 8-м веке нашей эры), и его в достаточных количествах получили и те, и другие. В итоге те, кто называют себя коэнами, имеют этот относительно недавний гаплотип в количествах 75% у сефардов, и 92% у ашкенази. К коэнам этот гаплотип особого специального отношения не имеет, судя по его количественному содержанию у остальных евреев. А вот почему его у коэнов больше, чем у других – продолжает оставаться загадкой.
Выборка из коммерческой базы данных, 6-маркерные гаплотипы, гаплогруппа J1, 90 человек
У нас есть возможность проверить эти данные и выводы на гаплотипах коммерческой базы данных YSearch, в том числе на гаплотипах не только 6-маркерных, но и значительно более протяженных, а именно 12-, 25-, 37- и 67-маркерных. При этом проверим опять вопрос о достоверности использования этой базы данных для научных изысканий.
А в самом деле, почему были сомнения в такой достоверности? Предоставление своей ДНК для анализа заинтересованными людьми происходит вполне неупорядоченно, да и те, кто финансово это может себе позволить, заплатив полтораста долларов за тест, вряд ли имеют какие-то другие гаплотипы по сравнению с теми, кто позволит это себе не может. Вот и имеем две в равной степени репрезентативные выборки – «научная» и «коммерческая» .
Мы еще сможем не раз убедиться в этом в дальнейшем, на других гаплогруппах.
Примечательно, что и в коммерческой выборке – та же доля молодых «гаплотипов коэнов» в общем составе евреев, о чем упоминалось выше. А как отбирались именно евреи по базе данных? Очень просто. В базе данных J1 на момент поиска (октябрь 2007 года) было 294 гаплотипа. Из них я отобрал всех, у кого имя-фамилия звучали традиционно еврейскими, и приведенные имена-фамилии предков (а в базе есть и эта информация, обычно за 19-й век) звучали тоже именно так. А поскольку сама гаплогруппа J1 – ближневосточная по происхождению, то особой ошибки быть не могло. И таких людей набралось 90 человек, то есть треть от всех. Остальные две трети могли быть и арабы, и бедуины (хотя в наличии последних в коммерческой базе данных я сомневаюсь) и евреи с гаплотипами группы J1, но с нееврейскими именами-фамилиями. Но это уже не имеет значения, потому что 90 человек для наших целей – количество вполне приемлемое.
Вот как выглядит дерево гаплотипов этих 90 человек, причем, подчеркиваю, только евреев и только гаплогруппы J1.
Рис. 8. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J1, ближневосточного происхождения (выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007). В выборке – 90 гаплотипов.
Как видим, характер дерева принципиально такой же, хотя есть различия. Принципиальное сходство в том, что опять имеем суперпозицию молодых базовых гаплотипов, располагающихся у основания «колеса», и старых, раскидистых кустов гаплотипов. Опять базовых гаплотипов перебор – почти половина, хотя по общему числу мутаций должна быть четверть. Опять, стало быть, относительно недавний выброс, предположительно Бустенаем и его потомками. Опять это «гаплотипы коэнов», хотя Бустенай коэном не был.
Разница в том, что по сравнению с рис. 7 (сводная гаплогруппа J), на рис. 8 (гаплогруппа J1) визуально отсутствуют резкие древние выбросы гаплотипов. Тем не менее, они там присутствуют, что мы сейчас продемонстрируем. Более того, оба «колеса» 6-маркерных гаплотипов (рис. 7 и 8) дают те же самые цифры и базовых, и мутированных гаплотипов (в долевом отношении), и среднего числа мутаций в них. Иначе говоря, обе диаграммы дают одни и те же усредненные данные. Обе показывают принципиально одну и ту же картину.
Попробуем применить тот самый подход, что и при анализе научной базы данных – предположим, что все базовые гаплотипы (их 41 из 90 гаплотипов в выборке) принадлежат потомкам относительно недавнего предка, жившего 56 поколений назад (примерно 1400 лет), и рассчитаем, сколько гаплотипов во всей выборке принадлежат этому недавнему предку. Оказывается, 70 гаплотипов: ln (70/41)/0.0096 = 56 поколений. В таком случае 70 из 90 гаплотипов в выборке - от потомков предположительно Бустеная, и остальные 20 – от древнего предка, 22% от выборки. Напомню, что в научной выборке (гаплогруппа J) от древнего предка было 16-26% гаплотипов. Неплохое соответствие.
Где же эти древние 20 гаплотипов на дереве (рис. 8)? Ясно, что на левой ветви, которая далеко отстоит от основания дерева гаплотипов. На ней – 25 гаплотипов, причем шесть из них одинаковы. Это – признак недавнего предка, гаплотипы потомков которого наложились на древние гаплотипы. Действительно, как будет показано ниже с использованием 12-маркерных гаплотипов, шесть из них (гаплотипы 14-16-25-10-13-12) принадлежат недавнему предку. Таким образом, в древней ветви остается 19 гаплотипов, почти столько, сколько и было предсказано. По отношению к базовому гаплотипу
14-16-24-10-11-12
(номера 064 и 065 на дереве), который был раньше выявлен в научной выборке (рис. 7) и находится на дереве гаплотипов (рис. 8) в «базовой» позиции для древней ветви, в этих 19 гаплотипах имеется 47 мутаций, что дает 47/19/0.0096 = 258 поколений до древнего предка, или примерно 6500 лет (без поправки на гомоплазию).
Эти два базовых гаплотипа из 19 древних на ветви дают ln (19/2)/0.0096 = 235 поколений, или примерно 5900 лет до древнего предка (без учета гомоплазии).
А если шесть недавних гаплотипов из 25 на древней ветви не удалять? Они же тоже потомки древней ветви, только недавние. Тогда древний предок жил
ln (25/2)/0.0096 = 263 поколения назад, или примерно 6600 лет(без учета гомоплазии), то есть практически столько же, сколько нашли по мутациям (6500 лет). А если по мутациям для всей ветви в 25 гаплотипов? Их там 65 мутаций по отношению к базовому, то есть 65/25/0.0096 = 271 поколение, или 6800 лет до общего предка (без учета гомоплазии).
Так что те шесть недавних гаплотипов можно было не удалять, и понятно, почему: этот недавний предок уже входит в данную ветви из 25 гаплотипов, ведущую к древнему предку. Убрав эти шесть гаплотипов, мы убрали и соответствующие мутации, что при правильном дереве и при коротких, 6-маркерных гаплотипах, не должно менять общей картины.
Следует отметить, что «гаплотип коэнов» 14-16-23-10-11-12 на этой левой ветви из 25 гаплотипов дает 88 мутаций, то есть намного больше, чем 65 мутаций его одношагового мутанта 14-16-24-10-11-12, и таким образом не проходит как базовый гаплотип для древней ветви 6-маркерной выборки гаплотипов.
Итак, разные способы расчетов, по остаточных 6-маркерным гаплотипам и по мутациям, дали 258, 263 и 271 поколения, или между 6500 и 6800 лет до общего предка (без поправки на гомоплазию). Величина с поправкой будет дана ниже.
Более протяженные гаплотипы евреев гаплогруппы J1
Коммерческая база данные позволяет рассмотреть и более протяженные гаплотипы. Рассмотрим 12-маркерные гаплотипы этих 90 евреев гаплогруппы J1 (рис. 9).
Рис. 9. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J1, ближневосточного происхождения (выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007). В выборке – 90 гаплотипов.
Как видно, картина в принципе такая же, как и в случае 6-маркерных гаплотипов. Верхние ветви – от недавнего предка, теснятся вблизи основания дерева, нижние – от древнего предка. Опять немало (а именно, 17) базовых, предковых гаплотипов, сохранившихся в целости до настоящего времени (что указывает на их относительную недавность) при наличии старых, мутированных гаплотипов, в виде довольно удаленных боковых ветвей. Это число базовых гаплотипов позволяет проверить концепцию расчета удаленности общего предка по количеству не мутаций, а именно сохранившихся базовых гаплотипов. Повторяю, что этот подход в научной литературе пока не использовался, поэтому важно его проверить, обосновать и установить.
Как выше было показано с использованием 6-маркерных гаплотипов, древней ветви принадлежат 25 гаплотипов, а относительно недавнему предку (или предкам) – остальные 65 гаплотипов. 17 из них базовых (это – предположительно гаплотип Бустеная)
12-23-14-10-13-15-11-16-12-13-11-30
то есть тех, которые сохранились до настоящего времени (см. рис. 9, наверху). Соответственно, общий их предок жил ln 65/17, деленное на 0.024 (средняя частота мутаций на 12-маркерный гаплотип на поколение), или 56 поколений назад. Бустенай жил примерно 55 поколений назад, принимая 25 лет на поколение. То есть совпадение расчетов поразительное при всех привходящих неопределенностях и допущениях, как 25 лет на поколение.
Итак, расчеты показывают, что относительно недавний предок жил примерно 56 поколений назад, или примерно 1400 лет тому.
Интересно сравнить деревья 6-маркерных и 12-маркерных гаплотипов. Эти деревья показывают иерархии гаплотипов по структуре их мутаций, точнее, какие гаплотипы из каких происходят в последовательностях мутаций. Ясно, что чем длиннее гаплотипы, тем выше вероятность, что близкие гаплотипы принадлежат близким родственникам. У коротких гаплотипов сходство в мутациях может быть вызвано простой статистикой, тупым перебором вариантов, простым совпадением. Из рис. 8 и 9 видно, что, действительно, некоторые гаплотипы меняют свою позицию в ветвях при переходе от 6- к 12-маркерным. Но некоторые остаются на своих местах, сигнализируя о своих возможных родственных отношениях.
Древней ветви на дереве 12-маркерных гаплотипов (рис. 9) соответствует нижняя ветвь, из 27 гаплотипов. Вопрос – какой из этих 27 гаплотипов является базовым, предковым? Данные по 6-маркерным гаплотипам уже дали ответ:
14-16-24-10-11-12
В 12-маркерном варианте такому древнему гаплотипу могут соответствовать два:
12-24-14-10-14-18-11-16-11-13-11-30
12-24-14-10-13-18-11-16-11-13-11-30
(жирным шрифтом показаны различия между ними, не обнаруживаемые в 6-маркерных гаплотипах). Но эта альтернатива решается: базовый – это верхний гаплотип, по отношению к которому во всей ветви имеется меньше мутаций, а именно 188. По отношению к нижнему гаплотипу их на пять мутаций больше (так что теоретически древним предковым может быть и второй, но только как запасной вариант). Кстати, по отношению к 12-маркерному «гаплотипу коэнов»
12-23-14-10-13-15-11-16-12-13-11-30
базовому для всей выборки, эта ветвь дает 258 мутаций, что делает «гаплотип коэнов» совершенно неприемлемым как базовый для древней ветви. Иначе говоря, «гаплотип коэнов» не является древним у евреев в гаплогруппе J1. Он пошел от относительно недавнего предка, предположительно Бустеная.
В этой древней ветви есть еще один гаплотип, который по обычным критериям ДНК-генеалогии сразу был бы назван базовым. Это гаплотип
12-25-14-10-16-18-11-16-10-13-13-29
который встречается в данной ветви из 27 гаплотипов шесть раз, чаще всех. По отношению к нему во всей ветви имеется только 169 мутаций, меньше всех. Чем не базовый гаплотип? Но по разработанному в данной работе критерию он совершенно не проходит, так как по остаточным базовым гаплотипам дает ln (27/6)/0.024 = 63 поколения до общего предка, а по мутациям 169/27/0.024 = 261 поколение. Четырехкратная разница! Ясно, что здесь – суперпозиция, наложение предков в этой ветви гаплотипов. Этот гаплотип, который встречается шесть раз – недавний, потому и не успел мутировать даже в 12-маркерном варианте. А в древнюю ветвь он попал случайно, статистически. Это бывает. Именно поэтому для повышения точности и следует уходить в более протяженные гаплотипы, рассматривая соответствующие деревья.
Приведем эту древнюю ветвь в соответствие с изложенными соображениями. Уберем шесть недавних гаплотипов, а также гаплотип под номером 057, который, как показывает ниже дерево 37-маркерных гаплотипов, уходит из древней ветви при дальнейшем удлинении гаплотипов. На ветви остается 20 гаплотипов, на все – 135 мутаций по отношению к базовому гаплотипу древнего предка
12-24-14-10-14-18-11-16-11-13-11-30 (в 12-маркерном варианте), или
14-16-24-10-11-12 (в 6-маркерном варианте),
что дает 135/20/0.024 = 281 поколение, или примерно 7000 лет до общего предка двадцати древних гаплотипов из общего числа 90 (без поправки на гомоплазию), или примерно четверть евреев гаплогруппы J1. Остальные три четверти, как было найдено раньше, принадлежат потомкам относительно недавнего предка, предположительно Бустеная, с базовым «гаплотипом коэнов»
12-23-14-10-13-15-11-16-12-13-11-30 (в 12-маркерном варианте), или
14-16-23-10-11-12 (в 6-маркерном варианте),
Как видно, 7000 лет до общего древнего предка, найденного по 12-маркерным гаплотипам, неплохо соответствует величинам 6500-6800 лет до древнего предка, найденного выше по 6-маркерным гаплотипам. Усредненная величина по четырем полученным значениям – 6700±200 лет до общего предка. С поправкой на гомоплазию – это примерно 12 тысяч лет.
Вот так, при удлинении гаплотипов и прослеживается динамика родственных связей. Проследим и мы, при дальнейшем переходе к 25-, 37- и 67-маркерным гаплотипам и их деревьям евреев гаплогруппы J1 из нашей выборки. К сожалению, большинство людей пока ограничиваются 12-маркерными гаплотипами (из-за финансовых соображений, но еще и потому, что не видят целесообразности в более детальных гаплотипах; это – ошибка).
Рис. 10. Дерево 25-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J1, ближневосточного происхождения (выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007). В выборке – 49 гаплотипов.
Консолидация ветвей продолжается на 25-маркерном дереве гаплотипов (рис. 10). Довольно компактная ветвь слева вверху, состоящая из 10 гаплотипов (021, 012, 024, 049, 059, 003, 039, 025, 031 и 026) была несколько более разбросана на 12-маркерном дереве, и вообще не просматривалась на 6-маркерном, частью состоя из базовых гаплотипов, у основания «колеса». К сожалению, часть гаплотипов не попали в 25-маркерные, так что дерево несколько обеднело. На нем не осталось ни одного базового гаплотипа (ближайший к базовому номер 008 имеет две мутации от базового, по расчетам компьютера).
Небольшие ветви справа и слева вверху (рис. 10) – в основном то, что осталось от базовых гаплотипов для всей выборки в 6- и 12-маркерном варианте. Их там 24 из 27 для 6-маркерных гаплотипов (а всего было 41 базовых 6-маркерных гаплотипов), и 9 из 17 (справа) – для 12-маркерных. Это – потомки предположительно Бустеная.
Нижняя ветвь (рис. 10) – в большинстве гаплотипы от древнего предка, примерно жившего 12 тысяч лет назад (с поправкой на гомоплазию). Они – мутированные, и поэтому далеко отстоят от основания дерева гаплотипов.
Рис. 11. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J1, ближневосточного происхождения (выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007). В выборке – 38 гаплотипов.
37-маркерные гаплотипы
На 37-маркерном дереве, понятно, уже ни одного базового гаплотипа не осталось. Но это и делает расчеты по 37-маркерным деревьям самыми надежными. С одной стороны, 37-маркерные гаплотипы обеспечивают достаточно надежное разделение гаплотипов на близкие семейства. Ясно, что вероятность случайного, неродственного совпадения, или хотя бы сходства 37-маркерных гаплотипов весьма мала. С другой стороны, все базовые гаплотипы расходятся по ветвям, усиливая статистику распределения ветвей.
Поэтому все предыдущие рассмотрения более коротких гаплотипов и их деревьев были в определенной степени приближениями. Точку в происхождении ветвей и их датировки должны поставить 37-маркерные гаплотипы. Одно ограничение – из-за того, что далеко не все делают тест на 37-маркерные гаплотипы (и еще меньше – на 67-маркерные), статистика по 37-маркерным гаплотипам порой недостаточна. Из-за этого приходится привлекать данные по 6- и 12-маркерным гаплотипам, как это было сделано выше.
На дереве 37-маркерных гаплотипов есть три основные ветви (рис. 11), одна из которых содержит недавнюю подветвь.
Древняя ветвь предка евреев (и вообще жителей Ближнего Востока), гаплогруппы J1, жившего 16000±1000 лет назад
Древняя ветвь находится слева, она наиболее удалена от «ствола» дерева, содержит 11 гаплотипов, и имеет следуюший (рассчитанный) базовый гаплотип в 6-, 12- и 37-маркерном формате:
14-16-24-10-11-12
12-24-14-10-12-17-11-16-11-13-11-30
12-24-14-10-12-17-11-16-11-13-11-30-18-8-9-11-11-24-14-20-30-14-15-15-17-10-9-20-22-15-13-17-18-32-36-12-10
В 6-маркерном формате эта ветвь имеет 35 мутаций, и соответствует 35/11/0.0096 = 331 поколению от общего предка (без поправки на возвратные мутации). В 12-, 25- и 37-маркерном формате число поколений равно соответственно 341, 344 и 331 поколение. В среднем, все четыре значения дают 337±7 поколений от общего предка. Это соответствует 8400±200 лет без поправки на возвратные мутации, или 16000±1000 лет с поправкой.
Относительно недавняя ветвь – 1600±200 лет назад
Эта древняя ветвь содержит относительно недавнюю подветвь из семи гаплотипов, с базовыми
14-16-25-10-13-12
12-25-14-10-16-17-11-16-10-13-13-29
12-25-14-10-16-17-11-16-10-13-13-29-17-8-9-11-11-26-14-20-28-13-14-14-17-11-9-19-22-17-14-18-18-31-37-12-11
Число мутаций в 6-, 12-, 25 и 37-маркерных гаплотипах дало 60, 71, 65 и 57 поколений до общего предка, или в среднем 63±6 поколений, то есть 1600±200 лет назад.
Старый «модальный гаплотип коэнов», появился 6000±2000 лет назад
Еще одна, относительно старая ветвь в нижней части рис. 11, содержит 11 гаплотипов с базовым «модальным гаплотипов коэнов» в 6-маркерном формате:
14-16-23-10-11-12
В 12- и 37-маркерном форматах он выглядит так:
12-23-14-10-13-18-11-16-12-13-11-31
12-23-14-10-13-18-11-16-12-13-11-31-17-8-9-11-11-26-14-20-25-13-14-16-16-11-10-19-22-14-14-16-18-33-35-12-10
Число мутаций в 12-, 25- и 37-маркерных гаплотипах ветви дало 136, 192 и 200 поколений от общего предка, в среднем 176±35 поколений, или примерно 4400±900 лет без поправки на возвратные мутации. 6-маркерные гаплотипы не включены в эти расчеты, поскольку последние три маркера (10-11-12) не дали мутаций, и статистика по мутациям здесь искажена. С поправкой на возвратные мутации число поколений до общего предка равно 240±70, или 6000±2000 лет.
Недавний «модальный гаплотип коэнов», появился 1250±250 лет назад, примерно 8-й (±2) век н.э.
Наиболее недавняя ветвь, справа вверху на рис. 11, которая расположена наиболее близко к «стволу» дерева, содержит 16 гаплотипов, и базовый – все тот же «модальный гаплотип коэнов» в его 6-маркерном варианте:
14-16-23-10-11-12
12-23-14-10-13-15-11-16-12-13-11-30
12-23-14-10-13-15-11-16-12-13-11-30-17-8-9-11-11-26-14-21-27-12-14-16-17-11-10-22-22-15-14-20-18-31-35-13-10
Число мутаций в 12-, 25- и 37-маркерных гаплотипах соответствует 39, 50 и 60 поколениям до общего предка, средняя величина 50±10 поколений, или 1250±250 лет.
Рис. 12. Дерево 67-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J1, ближневосточного происхождения (выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007). В выборке – 13 гаплотипов.
При переходе от 37-маркерных гаплотипов к 67-маркерным структура дерева в значительной степени сохраняется, не считая, естественно, более коротких гаплотипов, которые не попали на последнее дерево. Четыре гаплотипа (006, 034, 033 и 008) так и остались на «молодой» ветви потомков (предположительно) Бустеная. Это все базовые гаплотипы в 6-маркерном варианте. Две пары гаплотипов – 073 - 086 и 071 – 088 точно воспроизвелись на древней ветви. Две ветви – молодая и древняя – так и сохранились на 67-маркерном дереве.
Четыре «молодых» гаплотипа имеют всего 12 мутаций, отделяющих их от своего общего предка, что соответствует всего 21 поколению, или примерно 525 годам. Мне известны их фамилии, и они знают, что получили результаты теста по 67 маркерам. Так что при запросе могу свести их со своими потенциальными родственниками. Наиболее дальние известные им предки жили в Санкт-Петербурге (вторая половина 19-го века), сейчас потомок живет в штате Массачусеттс, мой сосед; предок другого жил в первой половине 19-го века в Польше; предок третьего – в Литве, тоже в первой половине 19-го века, потом семья переехала на юг Украины, под Николаев, в местечко, и в 1922 им удалось перебраться в Бразилию. Предок четвертого жил в Польше в конце 18-го – начале 19-го веков, и имел характерную фамилию Шрек, или Ширек. Нынешние потомки живут в США.
Вот такие истории. Все четверо наверняка и не знают, что они с хорошей вероятностью прямые потомки царя Давида.
Так какая «исходная» гаплогруппа евреев – J1 или J2? Какая старше? Какой больше?
Научные работы обычно говорят (впрочем, не упирая особо на это наблюдение), что в выборках евреев сводной гаплогруппы J – принадлежащих к J1 и J2 примерно поровну. Соответствующие цифры варьируются между 17% и 19% для обоих гаплогрупп. Но это обычно практически «под запятую», без особого обоснования, по тем данным, что оказываются под рукой исследователей. Тем не менее вопрос постоянно поднимается, что указывает на неудовлетворенность таким ответом.
Я посчитал количество евреев гаплогруппы J1 и J2 в соответствующих разделах базы данных YSearch, смотря просто на имена и фамилии предков, обычно по данным 19-го века. Получилось 90 и 75, сответственно, то есть действительно почти поровну. Вряд ли евреи одной гаплогруппы сдают свою ДНК на генеалогический тест систематически чаще, чем евреи другой гаплогруппы. А если к тому же учесть, что в другие подгруппы J2 определено еще 23 еврея (по одному в группах J2d и J2f2; 9 из общего числа 59 в группе J2f, и еще 12 из общего числа 36 в группе J2f1), а в подгруппах J1 людей с соответствующими именами нет (что тоже, конечно, критерий условный), то соотношение на конец 2007 года по базе данных получается 90 на 98 евреев в гаплогруппах J1 и J2. В общем, действительно практически поровну.
В относительном исчислении самая большая доля евреев – в гаплогруппах J1 (26%) и J2f1 (33%). Я не удивлюсь, если при более тщательном идентифицировании снипа окажется, что большинство евреев из гаплогруппы J2 перейдут в J2f1, которая и окажется почти чисто еврейской гаплогруппой. Обычно снип идентифицируют в коммерческих компаниях (и тем более в научных работах) довольно поверхностно, и за более тщательную идентификацию (и специальное дополнительное экспериментальное «типирование») в компаниях нужно дополнительно платить, что многие не делают.
Итак, евреи представлены в гаплогруппах J1 и J2 практически поровну. А в какой предок евреев старше?
В предыдущем разделе было показано, что общий предок евреев гаплогруппы J1 жил 12 тысяч лет назад, а сводной группы J, объединяющей J1 и J2, жил примерно 14 тысяч лет назад.
Так когда жил общий предок гаплогруппы J2?
«Научная» 6-маркерная выборка, 88 человек
На рис. 1 представлено дерево гаплотипов евреев гаплогруппы J2, построенное по данным научной выборки (Бехар и др., 2004), опубликованной на год позже, чем сводная выборка J (Бехар и др., 2003), представленная в предыдущей части этого рассказа
.
Рис. 1 Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J2 (научная выборка, Бехар и др., 2004). Всего в выборке 88 гаплотипов.
Видно, что по сравнению с 6-маркерным деревом гаплогруппы J1 (рис. 7 в предыдущей части) у дерева евреев гаплогруппы J2 значительно меньше базовых гаплотипов («гребенка» у основания дерева в самой верхней его части)
14-16-23-10-11-12
Это – «гаплотип коэнов». Их – не половина, как в группе J1, а всего лишь чуть больше четверти (25 из 88, или 28%). Но видно опять, что вся выборка представляет собой наложение потомков от разных предков. На это указывает батарея из 17 одинаковых гаплотипов на ветви справа. Это гаплотипы явно относительно недавние, так как с древних времен столько одинаковых бы не осталось:
14-15-22-10-11-12
Интересно, что здесь «модальный гаплотип коэнов» появился уже в гаплогруппе J2. В гаплогруппе J1 он дал выброс потомков всего лишь 56 поколений назад, предположительно Бустенаем, и поразительно, как будет показано ниже, что в это же время произошел выброс того же гаплотипа и в гаплогруппе J2. Шести-маркерные гаплотипы в этом случае дают только примерную оценку, если считать по всей выборке в целом, как это было показано ранее для гаплогрупп J и J1 (у которых на самом деле было наложение древнего и относительно недавнего предков). Покажем, что и гаплогруппе J2 тот же случай.
25 «базовых» гаплотипов от 88 во всей выборке дают ln (88/25)/0.0096 = 131 поколение до общего предка (примерно 3300 лет), а по 161 мутации во всей выборке (по отношению к этому «базовому») 161/88/0.0096 = 191 поколение (примерно 4800 лет, без поправки на гомоплазию). Очевидна нестыковка этих данных. Причина - на дереве гаплотипов имеется наложение по меньшей мере двух предков, а мы считаем якобы для одного. Ниже мы проведем более точные оценки с помощью 12-маркерных и 37-маркерных гаплотипов.
Более недавний предок выявляется по правой ветке дерева (рис. 1). В ней – 24 гаплотипа, из них 17 базовых для этой ветви, и всего 12 мутаций по сравнению с этим базовым гаплотипом. Это в совокупности дает время жизни предка этой ветви гаплотипов между 900 и 1300 лет назад. Проверяем: по остаточным базовым гаплотипам в ветви ln (24/17)/0.0096 = 36 поколений, или примерно 900 лет назад. По мутациям – 12/24/0.0096 = 52 поколения, или примерно 1300 лет назад. Разброс довольно велик, но в любом случае ясно, что предок относительно недавний, 8-12-й век нашей эры. БОльшую точность на 6-маркерных гаплотипах здесь получить трудно без ряда условных и довольно произвольных допущений. Ясно, что при удлинении гаплотипов некоторые из этой правой ветви уйдут, перейдут в другие ветви, а к ним добавятся другие. Но предсказать это, просто глядя на дерево, невозможно, нужны более протяженные гаплотипы.
Если принять, что все остальные 64 гаплотипа (88 минус 24) на рис. 1 относятся к более древнему предку, и исходя из того, что они имеют 104 мутации по отношению к базовому (гребенка в верхней части из 25 гаплотипов), то древний предок жил 104/64/0.0096 = 169 поколений назад, то есть примерно 4200 лет (без поправки на гомоплазию). Но 25 базовых из 64 гаплотипов дадут всего ln (64/25)/0.0096 = 98 поколений. Значит, и здесь имеется суперпозиция гаплотипов по меньшей мере двух предков. Базовые гаплотипы явно не относятся только к одному предку, а распределятся между несколькими, тем самым выровняв счет. Это выяснится при рассмотрении более протяженных гаплотипов.
Несколько более протяженные – до 10-маркерных гаплотипов – дает то же исследование (Бехар и др., 2004). Соответствующее дерево приведено на рис. 2. Там – 16 базовых гаплотипов
12-23-14-10-X-Y-11-16-15-13-11-30
(X-Y – это не определенные в данном исследовании аллели в маркерах 385a и 385b).
16 базовых гаплотипов от 88 во всей выборке дают ln (88/16)/0.018 = 95 поколений до общего предка (примерно 2400 лет), а по 312 мутациям во всей выборке (по отношению к этому «базовому») 312/88/0.018 = 197 поколений (примерно 4900 лет, без поправки на гомоплазию). Опять явная нестыковка этих данных, так что 10-маркерные гаплотипы задачу разделения предков «в лоб» не решили. Причина та же - на дереве гаплотипов имеется наложение по меньшей мере двух предков, а мы считаем якобы для одного.
Рис. 2 Дерево 10-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J2 (научная выборка, Бехар и др., 2004). Всего в выборке 88 гаплотипов.
Попробуем уточнить по 10-маркерным гаплотипам возраст недавнего предка на ветви справа, для которого 6-маркерные гаплотипы (17 базовых ветви из 24 гаплотипов) дали 36 поколений по остаточным базовым гаплотипам, и 52 поколения по мутациям на ветви. На дереве 10-маркерных гаплотипов здесь 13 базовых из 26 гаплотипов на ветви, что соответствует ln (26/13)/0.018 = 39 поколений до общего предка, что близко к полученным ранее 36 поколениям. 56 мутаций по отношению к базовому гаплотипу дают 56/26/0.018 = 120 поколений. Ясно, что ветвь комплексная, и недавний предок с базовым гаплотипом
12-22-14-10-X-Y-11-15-16-14-11-31
на этой ветви кардинально отличается от предка, базового ко всему дереву
12-23-14-10-X-Y-11-16-15-13-11-30
имея по отношению к нему пять мутаций (выделено жирным шрифтом). Это для 10-маркерных гаплотипов – разница во времени в 280 поколений, или примерно 7000 лет. То есть это, условно говоря, разница в гаплотипах двух потомков, каждый из которых отошел от своего предка на 3500 лет. Их 6-маркерные гаплотипы - «гаплотип коэнов» для базового гаплотипа для всего дерева
14-16-23-10-11-12
и
14-15-22-10-11-12
для правой ветви.
Ясно, что из «научной» выборки здесь больше не выжать, и ниже станет понятно, почему. Там потомки по меньшей мере четырех «базовых» предков.
Выборка из коммерческой базы данных, 6-маркерные гаплотипы, 75 человек
Проверим оценочные расчеты, проведенные выше, на выборке гаплотипов евреев той же гаплогруппы J2, полученной из коммерческой базы данных YSearch. Соответствующее дерево 6-маркерных гаплотипов приведено на рис. 3.
Рис. 3. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J2, ближневосточного происхождения (выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007).
В выборке – 75 гаплотипов.
Как видно, деревья на рис. 1 и 3 в основных чертах похожи. Подобный же набор базовых гаплотипов у основания дерева (гребенка наверху), около четверти от всей выборки (их на рис.3 пятнадцать из 75, то есть 20%; на рис. 1 их было 28%)
14-16-23-10-11-12
Подобная «шестеренка» справа из тех же гаплотипов
14-15-22-10-11-12
На рис. 1 их было 17 из 88 в выборке, на рис. 3 – 11 из 75 гаплотипов в выборке, или из 17 гаплотипов на правой ветви. Ясно, что последняя выборка (рис. 3) опять представляет собой наложение потомков от разных предков, причем точно с такими же гаплотипами, что и в «научной» выборке на рис. 1.
Но в последнем случае у нас имеются данные по более протяженным гаплотипам, 12-, 37- и 67-маркерные, и соответствующие деревья (рис. 4-6) позволяют лучше понять, как группируются между собой гаплотипы, как они распределяются по ветвям. Иначе говоря, мы можем группировать гаплотипы по каждому из предполагаемых предков, и вести расчеты соответственно по группам.
Общая методология такова: мы рассматриваем дерево протяженных гаплотипов, идентифицируем ветвь от общего предка (тем протяженнее гаплотипы, тем надежнее идентификация), и рассматриваем ее при обратном переходе к более коротким гаплотипам. Последнее необходимо потому, что деревья протяженных гаплотипов содержат, к сожалению, намного меньше гаплотипов, чем деревья коротких гаплотипов, и статистика там, как правило, недостаточна. Иначе говоря, мы оптимизуем результаты по совокупности коротких и протяженных гаплотипов, минимизируя различия между ними в отношении расстояний до общих предков.
Начнем с дерева 37-маркерных гаплотипов (рис. 4)
Рис. 4. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J2, ближневосточного происхождения (выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007).
В выборке – 25 гаплотипов.
Галотипы потомков относительно молодого предка сидят на ветви справа вверху. Они более других прижаты к основанию дерева. Их – всего десять, но этого достаточно, чтобы начать процесс оптимизации и последовательного приближения. Кстати, пять из них оказались и на дереве 67-маркерных гаплотипов (рис. 6 в следующем разделе), и фактически образуют отдельную ветвь (справа), тоже самую «молодую». Так что данные деревьев 37- и 67-маркерных гаплотипов согласуются.
Эти «молодые» гаплотипы, под номерами 100, 101, 103, 105-109, 111 и 115, имеют следующий расчетный базовый гаплотип (базового, или предкового, естественно, не сохранилось; он статистически мутировал после первых 8 поколений)
12-23-14-10-13-17-11-16-11-13-11-30 --- 18-9-9-11-11-26-15-20-29-12-14-15-16-10-11-19-22-15-13-19-17-35-39-12-9
Интервал в гаплотипе отделяет первые 12 маркеров, а жирным шрифтом указаны аллели для 6-маркерного гаплотипа в его «научном» формате записи:
14-16-23-10-11-12
Это – «гаплотип коэнов». В этих 10 гаплотипах по сравнению с расчетным базовым имеется 43 мутации. Это дает 43/10/0.12 = 36 поколений от общего для этих гаплотипов предка, или примерно 900 лет. Как и ожидалось, это относительно недавний предок. Статистика невелика и данные определенно неточны, но суть ясна. Проверим те же гаплотипы, но по 12-маркерному варианту. Там – 10 мутаций, что дает 10/10/0.024 = 42 поколения, или примерно 1100 лет от общего предка. То есть диапазон примерно тот же.
На дереве 12-маркерных гаплотипов (рис. 5) все указанные 10 гаплотипов сидят на одной ветви (точнее, на двух ветвях на одном уровне дерева, имеющих 18 гаплотипов снизу справа, и 4 гаплотипа сверху). Среди них – шесть базовых гаплотипов
12-23-14-10-13-17-11-16-11-13-11-30
то есть именно таких, которые показаны чуть выше как составная часть 37-маркерных гаплотипов. Это дает ln (22/6)/0.024 = 54 поколения до общего предка, или примерно 1350 лет. На этой ветви – 28 мутаций, что дает 28/22/0.024 = 53 поколения, или примерно 1325 лет. Ситуация ясна. Это действительно относительно молодой предок, 7-й век нашей эры, с базовым «гаплотипом коэнов», но в гаплогруппе J2. Хотя все практически совпадает с гаплогруппой J1, кроме того, что там базовый гаплотип (предположительно Бустеная) был
12-23-14-10-13-15-11-16-12-13-11-30
Различие – в трех мутациях на 12 маркерах (отмечено жирным шрифтом), это – если формально - примерно 125 поколений разницы, примерно три тысячи лет. Но об этом несколько позже. Дело в том, что здесь гаплотипы проявили свое коварство. На 6-маркерных гаплотипах между «гаплотипами коэнов» в гаплогруппах J1 и J2 вообще не было разницы, в 12-маркерных гаплотипах между ними всего три мутации, якобы только 125 поколений разницы, а в 37-маркерных гаплотипах между ними оказывается 26 мутаций (!), что соответствует почти 300 поколений, или – с поправкой на возвратные мутации - 10 тысячам лет между ними.
Коварство гаплотипов было в том, что в данном случае мутации вдоль 37-маркерного гаплотипа распределились крайне неравномерно. На первых 6 маркерах мутаций между гаплотипами гаплогрупп J1 и J2 не было, и это породило иллюзию, что «гаплотип коэнов» одинаков в этих двух гаплогруппах. В 12-маркерных число мутаций оказалось всего немного, а основные мутации вывалили на последних 25 маркерах. Такое бывает не часто, но бывает. Причуды статистики.
Перейдем теперь к древнему предку. В простейшем варианте отнесем туда все остальные гаплотипы на 37-маркерном дереве, помимо «молодой» ветви, только что рассмотренной. Таких «древних» гаплотипов на дереве (25 минус 10) пятнадцать, причем ни одного из них нет с нумерацией меньше 100, а их в полном списке пятьдесят из 75, две трети. Просто их не тестировали на 37-маркерный гаплотип, ограничились 12-маркерными. Но тем не менее, будем знать, что гаплотипы с номерами 104, 110, 112-114, 116-124 и 141 – от древнего предка. Действительно, они довольно далеко отходят от основания дерева. Из них гаплотипы 10, 116, 119 и 122 выглядят явно древними и на дереве 67-маркерных гаплотипов (рис. 6).
Обратимся к дереву 12-маркерных гаплотипов (рис. 5) и увидим, что все эти древние гаплотипы расположены на ветви слева, в которой 34 гаплотипа. 11 из 15 древних гаплотипов сидят на этой ветви, еще три, компактно сидящие на краю (117, 121 и 124) перешли на другую древнюю ветвь, из 19 гаплотипов. Так что ветви идентифицированы, и рассмотрим их в 37- и 12-маркерном варианте.
Расчитанный (по 15 древним гаплотипам, указанным выше) базовый 12-маркерный гаплотип древнего предка
12-23-15-10-14-16-12-16-11-13-11-29
получил 57 мутаций в 15 гаплотипах. Это дает 57/15/0.024 = 158 поколений, или примерно 4000 лет (без поправки на гомоплазию) от общего предка с указанным базовым гаплотипом. В 6-маркерном варианте он выглядит так:
15-16-23-10-11-12
и пока нам не встречался. Он на одну мутацию отличается от 6-маркерного «гаплотипа коэнов».
В 37-маркерном варианте этот гаплотип приводит к 297 мутациям, что дает 297/15/0.12 = 165 поколений, или примерно 4100 лет от общего предка (без поправки на гомоплазию). Согласование с 4000 лет (см. выше) – лучше некуда.
Итак, ветви - справа внизу и малую у основания дерева наверху - (молодые ветви) и слева (старая ветвь) мы расмотрели. Переходим к третьей ветви, справа вверху на рис. 5. В ней – 19 гаплотипов, из которых один повторяется шесть раз:
12-22-14-10-14-15-11-15-12-14-11-31,
что в 6-маркерном варианте выглядит так:
14-15-22-10-11-12
Это явно недавний предок. Он уже фигурировал у нас раньше, в 6-маркерных выборках, в том числе в научной выборке (Бехар и др., 2004). Там он был в количестве 11 «базовых» из 17 гаплотипов на ветви, что формально дает ln (17/11)/0.0096 = 45 поколений, или примерно 1100 лет. Здесь, в 12-маркерном варианте, это дает ln (19/6)/0.024 = 48 поколений, или примерно 1200 лет. Совпадение прекрасное.
После его удаления остается 13 гаплотипов, с базовым
12-22-14-10-14-15-11-15-11-14-11-30
или все тот же
14-15-22-10-11-12
в 6-маркерном варианте. То есть 12-маркерные гаплотипы разные (выделены две мутации), а 6-маркерный – один. Потому и кажется, что его на ветви много. Хотя один из них «молодой», а другой – «древний».
По отношению к «древнему» 12-маркерному на ветви 52 мутации, что соответствует 52/13/0.024 = 167 поколений, или примерно 4200 лет (без поправки на гомоплазию).
Две мутации на 12-маркерные гаплотипы – это примерно 83 поколения, или 2000 лет разницы.
Итак, дерево гаплотипов евреев гаплогруппы J2 имеет четыре основные ветви, идущие от предков современных евреев. Две линии идут от предков, живших примерно 4200 лет назад (примерно 5800 лет назад с поправкой на гомоплазию), и имевших древние гаплотипы
15-16-23-10-11-12
14-15-22-10-11-12
или в 12-маркерном варианте
12-23-15-10-14-16-12-16-11-13-11-29
12-22-14-10-14-15-11-15-11-14-11-30
одна «молодая» линия, с «гаплотипом коэнов»
14-16-23-10-11-12
12-23-14-10-13-17-11-16-11-13-11-30
жившего примерно в 7-м веке нашей эры,
и еще один предок, с гаплотипом
14-15-22-10-11-12
12-22-14-10-14-15-11-15-12-14-11-31,
жил относительно недавно, примерно на 3000 лет позже древнего предка, то есть 1200 лет назад, 9-й век нашей эры.
Рис. 5. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы J2, ближневосточного происхождения (выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007).
В выборке – 75 гаплотипов.
В результате значительно большее число евреев гаплогруппы J1 имеют немутированный, базовый «гаплотип коэнов», который ведет свое начало к 7-му веку нашей эры. Его имеют почти половина евреев гаплогруппы J1. Вторая половина гаплотипов происходят от древнего предка J1, и представляют гаплотип 14-16-24-10-11-12, или его мутированный вариант.
У евреев гаплогруппы J2 «гаплотипа коэнов» только четверть, и остальные три четверти составляют гаплотипы, идущие еще от трех предков, два древние, и один относительно молодой. Именно поэтому «гаплотип коэнов» более заметен у евреев гаплогруппы J1, и это вносило и продолжает вносить путаницу в обсуждение, чья гаплогруппа «более еврейская». Ответ – ничья, обе в равной степени ближневосточные, у обеих древние предки, и одинаково недавние, приведшие к демографическому взрыву примерно 1400 лет назад в обоих гаплогруппах. Но и та, и другая гаплогруппа у евреев идут из древних доеврейских времен.
Здесь, впрочем, есть загадка. Она отчасти мной решена и объяснена выше, но давайте к ней опять вернемся. Загадка состоит из трех частей:
(1) Как так могло получиться, что «гаплотип коэнов» присущ евреям в обеих гаплогруппах – J1 и J2?
(2) Как получилось, что предок, давший начало этому гаплотипу в гаплогруппе J1, и предок того же гаплотипа в гаплогруппе J2, жили практически одновременно? У тех и других этот гаплотип имеет вид
14-16-23-10-11-12
Ведь эти два рода, J1 и J2, по данным специалистов в ДНК-генеалогии, разделились примерно 12 тысяч лет назад. Как может один и тот же гаплотип иметь два разных снипа, две разных сопровождающих перманентных мутации в Y-хромосоме этих двух родов?
(3) В какой гаплогруппе настоящие коэны?
На первую часть мы ответили. Это – совершенно разные гаплотипы. Назвать их одинаково – «гаплотипы коэнов», просто по первым шести маркерам – это недоразумение. Уже их 12-маркерные гаплотипы различаются, а 37-маркерные различаются совершенно, и расходятся друг от друга во времени примерно на 12 тысяч лет.
Вторая часть остается под вопросом, но наиболее простой ответ – то, что предки недавних «гаплотипов коэнов» жили в одно и то же время - чистое совпадение. У двух совершенно разных гаплотипов совпали шесть маркеров, и именно те, которые использует наука для упрощенного описания гаплотипов. Просто 1400 лет назад два совершенно разных еврея, один в гаплогруппа J1, другой в гаплогруппе J2, положили начало каждый некоторому демографическому взрыву. Характерные 6 маркеров в их гаплотипах совпали. Вот и все объяснение.
На третью часть загадки ответ будет уклончивый. Ясно, что потомки Леви и Аарона могут быть только в одной гаплогруппе, если история их жизни имеет хоть какое-то реальное основание. Если нет – то и вопроса нет. Эта гаплогруппа, скорее всего, J1. Как было показано в части 3 этой истории, предок «старого» гаплотипа коэнов жил 6000 лет назад. С этим гаплотипом и с этим временем все складывается. И Авраам его в принципе этот гаплотип мог иметь, а Леви, и Аарон, и все Аарониды. И, соответственно, коэны. Это – в гаплогруппе J1. В гаплогруппе J2 такого старого гаплотипа нет. Коэны не могли исходно появиться после 7-го века нашей эры. Точнее, появиться-то могли, но другим путем. Не будучи потомками Аарона.
Данных, как коэны (в религиозном смысле этого слова) на самом деле распределены между гаплогруппами J1 и J2, в литературе нет. Есть отрывочные сведения, что они в гаплогруппе J2 присутствуют, но не имеют столь выраженной «компактности» по гаплотипам, как в гаплогруппе J1. Если данные появятся, к этому вопросу можно будет вернуться.
Взаимоотношение между гаплотипами евреев гаплогрупп J1 и J2
Попробуем решить еще две задачи – (а) отличает ли гаплотипы евреев в гаплогруппах J1 и J2 что-либо, помимо узаконенного снипа, и (б) отличаются ли гаплотипы евреев от неевреев в гаплогруппе J2 (поскольку она более чем на 90% состоит из неевреев).
Построим дерево гаплотипов евреев совместно из групп J1 и J2, и посмотрим, перемешаются они на одних и тех же ветвях, или нет. Таких данных в научной литературе нет, как нет и таких выборок. Но мы не зря показали, что коммерческие выборки вполне пригодны для подобного рода построений. А такие базы данных есть. На рис. 6 приведены гаплотипы евреев обеих гаплогрупп – J1 и J2 одновременно (включая гаплотипы сводной гаплогруппы J и подгруппы J2f, два и пять гаплотипов соответственно), и для лучшего разрешения гаплотипы даны 67-маркерные.
Рис. 6. Дерево 67-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп J1, J2, сводная J (01 и 02), и J2f - все ближневосточного происхождения (выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007). В выборке – 30 гаплотипов. Гаплотипы группы J1 имеют номера меньше 100 (между 006 и 088), J2 – номера выше 100 (между 101 и 122), J – два гаплотипа (J01 и J02), J2f – пять гаплотипов (130, 131, 134, 138, 140).
Результаты – поразительные. Гаплотипы евреев групп J1 и J2 четко сидят на разных ветвях, каждый на своей. J1 – на левой ветви, J2 (включая J2f) – на правой. Только один гаплотип, номер 112, залетел на край ветви J1. Оба гаплотипа сводной группы J – на стороне J1.
Таким образом, гаплотипы групп J1 и J2 различаются не только происхождением и принадлежат разным родам (гаплогруппам), но и имеют разную структуру. Они не перемешиваются. Современные ближневосточные евреи относятся или к одной, или другой гаплогруппе, но не к двум одновременно. Это – результат эволюции, мутирования гаплотипов за тысячи лет. Не забудем, что на диаграмме – гаплотипы современных евреев.
Проверим эти выводы на 37-маркерных гаплотипах, и проверим, достаточно ли их разрешение для таких выводов.
Рис. 7. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп J1 и J2 (выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007). В выборке – 75 гаплотипов. Гаплотипы группы J1 имеют номера меньше 100 (между 001 и 089), J2 – номера 100 и выше (между 100 и 140).
Разделение получилось совершенно четким. Только один гаплотип из 75 – все тот же номер 112 – находится в стане гаплотипов J1 (слева и внизу). Еще одна маленькая ветка из трех гаплотипов J1 (их мы ранее определили как относительно недавние) находится (по вертикали вверх) на ветви J2. Все гаплотипы справа – исключительно с номерами от 100 и выше, принадлежат гаплогруппе J2.
Итак, гаплотипы современных евреев гаплогрупп J1 и J2 довольно четко разделяются по структуре между J1 и J2. Это – совершенно разные группы евреев по своему «родовому» происхождению, в отношении древних предков.
Насколько евреи держатся в гаплогруппе J2 особняком?
Как было описано в первой части, евреи стоят в некотором роде особняком в гаплогруппе J2. Например, у них модальный (наиболее часто встречающийся) гаплотип
14-16-23-10-11-12
в то время как у других 93% гаплотипов гаплогруппы J2 модальный гаплотип
14-15-23-10-11-12
Таких у евреев ни на одной ветви не было. Чтобы проиллюстрировать определенную «дистанцированность» евреев от других гаплотипов в гаплогруппе J2, рассмотрим рис. 8. На нем представлены три группы гаплотипов - евреи J1 (38 гаплотипов), евреи J2 (45 гаплотипов), и неевреи J2 (104 гаплотипа). Если гаплотипы евреев были выбраны из коммерческой базы данных по возможности исчерпывающе, то нееврейские гаплотипы выбирались бессистемно, неупорядоченно, принимая как единственный критерий выборки – чтобы имя и фамилия нынешнего обладателя гаплотипа и его наиболее далекого известного предка были по возможности нееврейскими. При сомнениях гаплотип в выборку не включался.
Рис. 8. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп J1 и J2, причем гаплотипы J2 представлены как гаплотипаи евреев, так и гаплотипами неевреев (см. текст). Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 187 гаплотипов. Гаплотипы группы J1 имеют номера меньше 100 (между 001 и 089), J2 – номера 100 и выше (между 100 и 151). Галотипы неевреев имеют номера от 200 и выше (200 до 303). 38 гаплотипов J1, 45 гаплотипов J2 (евреи), 104 гаплотипа J2 (неевреи).
Результаты оказались просто поразительными. Гаплотипы евреев на диаграмме занимают всю левую и нижнюю часть, неевреев – всю правую часть. Точнее, гаплотипы J1 занимают в аккурат весь низ, всю ветвь из 38 гаплотипов, от номера 85 до 030 (единственное исключение – все тот же гаплотип 112, сидящий отдельно и чуть сбоку; похоже, в базе данных ошибка с его типированием). Гаплотипы евреев группы J2 – занимают всю остальную левую часть, всего с немногими включениями гаплотипов неевреев (хотя происхождение их никто гарантировать не может), опять же собранными в компактные ветви. Во всей правой части среди более чем сотни гаплотипов неевреев – менее десятка еврейских гаплотипов.
Итак, гаплотипы евреев группы J2 поддерживают свою индивидуальность в гаплогруппе. Вполне возможно, что им будет присвоена отдельная подгруппа гаплогруппы J2.
Евреи гаплогруппы R1b и ее подгрупп – R1b1 и R1b1c
В уже упоминавшейся статье Бехара и др. (2003) по гаплогруппам евреев снипы для R1b, R1b1 и R1b1c не типировались, то есть не определялись. Данных в литературе нет. Так что обратимся к другим источникам, размещенным в базах данных.
В Сети имеется коллектив евреев из 109 человек гаплогруппы R1b с подгруппами, которые свели свои гаплотипы в общую таблицу в попытке найти определенные закономерности. ВременнЫх оценок там, конечно, нет, как нет и выявленных общих предков. Но есть совокупность данных, с которыми можно работать, и это большое подспорье. Из 109 гаплотипов 17 гаплогруппы R1b, 48 – гаплогруппы R1b1, и 42 – гаплогруппы R1b1c. Один гаплотип оказался в гаплогруппе R1, и один не получил отнесения. Все они – евреи, евреи у них и папа с мамой и все известные им предки.
Взглянем для начала на дерево этих 109 гаплотипов (рис. 9).
Рис. 9. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп R1b, R1b1 и R1b1c. Выборка из представленной базы данных, частное сообшение, 2007. В выборке – 109 гаплотипов.
Оно распадается на две совершенно различные половины. Справа – молодая поросль из 50 гаплотипов, 45 из которых – базовые для этой половины, и состоит вперемежку из всех трех гаплогрупп – R1b, R1b1 и R1b1c. В этой половине собраны все 17 гаплотипов гаплогруппы R1b из всей выборки (109 гаплотипов), шестая часть гаплотипов гаплогруппы R1b1, и больше половины гаплогруппы R1b1c из всей выборки. Базовый гаплогрупп этой половины –
14-12-24-10-14-12
необычный гаплотип для западноевропейской гаплогруппы R1b, модальный гаплотип которой
14-12-24-11-13-13
Иначе говоря, эта молодая еврейская ветвь инициировалась неким одним мутированным гаплотипом, так и пошло. А когда инициировалась? Пожалуйста, 45 базовых из 50 – это означает, что общий предок всей этой половины жил всего 11 поколений назад (ln 50/45, деленное на 0.0096), или примерно 275 лет, где-то в начале 1700-х годов. Возможно, в конце 1600-х. Это, правда, получено на коротких гаплотипах. Удлинение их может внести поправку.
Проверим по мутациям, их в этих 50 гаплотипах всего семь (от базового). Это дает 7/50/0.0096 = 15 поколений назад. Разница небольшая, принимая во внимание столько близкое время. Одна мутация, или один дополнительный базовый гаплотип здесь смещают результат на два поколения, вверх или вниз. Так что действительно, 1600-е или 1700-е годы.
Но тогда парадокс – предок один, а гаплогруппы (точнее, разделы гаплогруппы) разные. Так не может быть, не так ли?
Может. Этому есть простое объяснение. Эти названия – издержки на ходу меняющейся номенклатуры гаплогрупп. То, что раньше идентифицировали как R1b (снип М269), теперь R1b1c, а R1b – это снип М343. R1b1 – это снип Р25. Как выяснилось, все эти три снипа присутствуют у подавляющего большинства западноевропейцев, так что их гаплогруппы в равной мере R1b, R1b1 и R1b1c. Так загадка и решилась. А загадка – потому что и в базах данных, и в научных статьях эти гаплогруппы до сих пор используют как якобы различающиеся. На каждую из них делают специальные тесты, или, как говорят профессионалы, «типируют».
Определяя гаплогруппу, как R1b, далеко не всегда типируют на подгруппы, за каждую из которых в коммерческих определениях надо дополнительно платить. Далеко не все тестируемые согласны на такое требование. Поэтому, скорее всего, все эти 50 гаплотипов в нашем списке принадлежат одной гаплогруппе, как ее ни называть – R1b, R1b1 или R1b1c.
Вторая, левая половина дерева на рис. 9, состоящая из 59 гаплотипов, значительно более старая, разветвленная, с несколькими предками, по меньшей мере с пятью. Все они восходят к одному древнему предку примерно половины современных евреев гаплогруппы R1b с подгруппами, и несут его первичную мутационную отметку в Y-хромосоме ДНК. Относительно недавний предок, для серии из 30 гаплотипов в нижней части слева, между гаплотипами 092 и 078, жил 59-62 поколений назад, примерно 1500 лет тому. 59 поколений получаются по остаточным (семнадцати) базовым гаплотипам
14-12-24-11-13-13
(это – уже классический атлантический модальный гаплотип группы R1b с подгруппами), 62 поколения – по мутациям (их 18). Разница в данном случае непринципиальная, вполне можно принять 60 поколений до общего предка для этих 30 человек.
Наконец, расчет по всем мутациям этой левой половины, из 59 гаплотипов, имеющих те же 17 базовых , показывает, что общий предок всех носителей указанных 59 гаплотипов жил примерно 130 поколений назад, или примерно 3300 лет тому (ln 59/17, деленное на 0.0096). С поправкой на гомоплазию это соответствует 4000 лет. По мутациям этих 59 гаплотипов (их 73 мутации) время общего предка соответствует 73/59/0.0096 = 129 поколений, то есть согласование со 130 поколениями почти абсолютное. Это указывает на практически идеальное по форме дерево гаплотипов, и одного общего предка 4000 лет назад (с поправкой на гомоплазию) для примерно половины современных евреев гаплогруппы R1b.
Итак, гаплогруппа R1b (и ее подгруппы, что, как уже отмечалось, по всей вероятности одно и то же) появилась в среде евреев примерно 4000 лет назад. Отец-основатель имел классический западноевропейский, «атлантический» гаплотип 14-12-24-11-13-13. По прошествии двух с лишним тысяч лет, в 1600-х – 1700-х годах, один из носителей этой гаплогруппы, к тому времени мутировавшей у него к 14-12-24-10-14-12, вызвал демографический взрыв в еврейской среде, и масса его потомков продолжают нести его гаплотип почти в том же неизмененном виде и в настоящее время. Все они в принципе имеют те же корни, что и носители древнего «атлантического» гаплотипа у евреев, восходящего к четырехтысячелетней давности.
Посмотрим на дерево 12-маркерных гаплотипов (рис. 10). Общая структура дерева остается такой же, как и при 6-маркерных гаплотипах (рис. 9). Она состоит по-прежнему из двух основных ветвей, справа относительно молодой, и слева значительно старее, на что указывает удаленность ветвей от основания.
Начинает проявляться тонкая структура более протяженных гаплотипов. Гаплогруппы R1b1 и R1b1c так же перемешаны в обеих ветвях дерева, как и в 6-маркерном гаплотипе. Если в 6-маркерном дереве из 50 гаплотипов правой ветви 45 были базовыми
14-12-24-10-14-12
(что соответствует 11 поколениям до общего предка, или 275 лет), то в 12-маркерном дереве открылись спрятанные до этого мутации. Из 48 гаплотипов правой половины дерева (в 6-маркерных гаплотипах их было 50) только 17 являются базовыми
12-24-14-10-11-14-11-12-12-13-14-29,
что соответствует 43 поколениям до общего предка, или примерно 1075 лет. По мутациям (62 мутации на эти 48 гаплотипов) расстояние до общего предка, имевшего приведенный выше базовый гаплотип, соответствует 54 поколениям, или примерно 1350 лет.
Рис. 10. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп R1b, R1b1 и R1b1c. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 109 гаплотипов.
Продолжим анализ тех же гаплотипов, но в 37-маркерном формате.
Рис. 11. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп R1b, R1b1 и R1b1c. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 56 гаплотипов.
На этом дереве особняком стоит небольшой куст из 14 гаплотипов слева, между гаплотипами 085 и 087 (на схеме). Все они сидят на той же ветви дерева и 6-маркерного, и 12-маркерного. В 6-маркерном дереве в этой серии из 14 гаплотипов – 12 базовых, соответствующих классическому атлантическому гаплотипу
14-12-24-11-13-13
что дает всего 16 поколений от их общего предка (ln 14/12, деленное на 0.0096), или примерно 400 лет. В них – всего две мутации, что дает 2/14/0.0096 = 15 поколений от общего предка, или 375 лет, что практически сходится. Это – конец 1500-х или начало 1600-х годов.
В 12-маркерном дереве эта серия еще более компактная, поскольку дает 11 базовых гаплотипов из 14.
13-24-14-11-11-14-12-12-11-13-13-28
что отличается на две мутации от классического «атлантического» гаплотипа
13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29
Эти 11 базовых гаплотипов из 14 соответствуют всего 10 поколениям до общего предка (ln 14/11, деленное на 0.024). На добавленные к 6-маркерным гаплотипам 72 маркера приходится всего одна мутация, что дает всего три мутации на 168 маркеров (14 гаплотипов), и действительно указывает на совсем недавнего общего предка, всего 3/14/0.024 = 9 поколений. Опять практическое совпадение результатов расчетов по мутациям и остаточным базовым гаплотипам.
Все это говорит о том, что предок – совсем недавний.
В 37-маркерном дереве эта серия из 14 гаплотипов, как отмечалось, сидит вообще особняком, на отдельной ветви. Из них – 2 базовых гаплотипа
13-24-14-11-11-14-12-12-11-13-13-28-17-9-10-11-11-26-15-19-30-15-15-15-18-11-11-19-23-16-15-18-19-36-37-12-11
Это соответствует ln 14/2, деленное на 0.12, то есть 16 поколениям, 400 лет от общего предка, точно как для серии из 6-маркерных гаплотипов. В этих четырнадцати 37-маркерных гаплотипах имеется 52 мутации, что соответствует 52/14/0.12 = 31 поколению до общего предка. Это тоже не так много, всего 775 лет до общего предка, 1200-е годы, но некоторая нестыковка с другими данными наблюдается.
Для решения этой нестыковки рассмотрим 67-маркерные гаплотипы (рис. 12).
Рис. 12. Дерево 67-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп R1b, R1b1 и R1b1c. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 15 гаплотипов.
Из 15 гаплотипов в выборке, оставшихся от 109 гаплотипов 6- и 12-маркерных, один из сводной гаплогруппы R1 (номер 51), три R1b (001, 003 и 004), пять R1b1 (002, 052, 069, 071, и 101), и шесть R1b1c (033, 034, 050, 070, 085, и 086). Какой-либо системы в распределении гаплогрупп по ветвям нет. Две ветви – 033-034 и 085-086 – заняты парами R1b1c, но статистика маловата, чтобы делать какие-либо выводы на этот счет. Ветви тоже слишком малы, чтобы по ним делать какие-либо расчеты. Но видно, что как и в деревьях более коротких гаплотипов, 67-маркерные распадаются на две основные ветви, к одной из которых, относительно молодой, относятся гаплотипы 001-004, к другой, более старой – остальные одиннадцать. Те в свою очередь распадаются на три-четыре ветви.
Ясно, что эти серии гаплотипов имеют разных предков из гаплогруппы R1b и ее подгрупп – R1b1 и R1b1c.
Наконец, дополним 37-маркерное дерево гаплотипов евреев гаплогрупп R1b, R1b1 и R1b1c гаплотипами неевреев гаплогруппы R1b. Вопрос тот же – перемешаются они, или у евреев той же гаплогруппы свои отдельные гаплотипы, отдельные по строению и по динамике мутаций, воссозданной компьютерным анализом?
Рис. 13. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп R1b, R1b1 и R1b1c, причем гаплотипы R1b представлены гаплотипами как евреев, так и неевреев (см. текст). Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 160 гаплотипов. Гаплотипы евреев имеют номера 001 - 109, неевреев – номера 200 и выше.
Не перемешались. В дереве на рис. 13 можно насчитать четырнадцать «кустов» разного размера. Не евреи имеют номера гаплотипов от 200 и выше. Проследим за этими «кустами». Начнем справа. Первый куст – 8 гаплотипов, номера все выше 200 (288, 263, 275, 243, 230, 245, 216, 244). Ни одного гаплотипа евреев.
Следующий куст – 14 гаплотипов, все до одного евреи (087, 085, 081, 080, 079, 078, 088, 090, 084, 083, 082, 091, 086, 089).
Следующий куст – 27 гаплотипов, ни одного еврея.
Картина уже очевидна, Статистикой это уже не объяснить.
Следующий – мелкий, но отдельный куст, на своей отдельной «ножке» (номера 069, 070, 071). Все трое – евреи.
Следующий куст – опять трое (259, 273, 293). Не евреи. За ним одиноко и отдельно стоит 074. Еврей. Сепаратный. Ни с кем не связан. Соседей из остальных 108 евреев для него никого не нашлось.
Следующий куст – 12 гаплотипов. 11 – с номерами выше 200. Из этого куста одиноко пробивается гаплотип 066, далеко уходя по древности от окружения. То есть по структуре они похожи, но он намного древнее.
Следующий – семь гаплотипов, от 033 до 039, все евреи.
Следующий – девять гаплотипов (между номерами 207 и 289), ни одного еврея.
Следующий куст – 15 гаплотипов, все без исключения евреи (номера между 001 и 043).
Следующий – 18 гаплотипов, не евреи, за исключением трех, номера 101, 102 и 103. Гаплотипы 102 и 103 сидят сепаратно, но все же в пределах этого куста. Не исключено, что общий предок этих троих был западноевропеец, с типичным западноевропейским гаплотипом. Но судя по мутациям это было давно, от 30 до 70 поколений назад, или от 750 до 1750 лет тому.
Следующий куст – 6 гаплотипов, все евреи (номера между 049 и 062).
Следующий – 33 гаплотипа, все евреи, кроме двух (номера 092 и 093). Общий предок этих двух, западноевропеец (римлянин?) жил 2000 лет назад.
Предпоследний мелкий куст, четыре гаплотипа – все евреи (номера 105-108), и последний – вообще в два гаплотипа (272 и 286) – не евреи.
Резюмируем. В гаплогруппе R1b c подгруппами R1b1 и R1b1c евреи занимают свою отдельную нишу. В этих гаплогруппах просматриваются несколько предков современных евреев, уходящие примерно на 4000 лет назад, во времена зарождения евреев как отдельной этнической и религиозной общности. От этой ниши отходит заметная часть евреев группы R1b (по оценкам – примерно одна восьмая часть), которые являются весьма близкими родственниками, с общим предком от 16 до 11 поколений назад, то есть 300-400 лет. Гаплотип у них несколько другой, мутированный.
Евреи ближневосточных гаплогрупп J1 и J2 развивались тысячелетиями параллельно и в одной общности с евреями гаплогруппы R1b с подгруппами R1b1 и R1b1c, которые (подгруппы) фактически представляют собой одно и то же. Огрехи классификации.
Так что и J1, и J2, и R1b, R1b1, R1b1c – все в равной степени потомки древних евреев, уходящих корнями в многие тысячелетия вглубь, в доеврейские времена.
Перейдем к другим гаплогруппам. Впереди – R1a1, E3b, Q, R2, G, I, K и K2.
Евреи гаплогруппы R1a1
Как будет показано ниже, евреи гаплогруппы R1a1 имеют базовый гаплотип
16-12-25-10-11-13
Это – самый распространенный гаплотип в гаплогруппе R1a1. Он стоит на первом месте среди гаплотипов этой гаплогруппы в коммерческой базе данных YSearch (в скобках указано их число среди 1376 гаплотипов в коммерческой базе данных, остальные – их мутированные варианты)
16-12-25-10-11-13 (218)
15-12-25-11-11-13 (216)
15-12-25-10-11-13 (205)
16-12-25-11-11-13 (110)
Первый и последний гаплотипы – наиболее популярные в Восточной Европе и в Индии, два средних – в Западной Европе.
Из 12-маркерных гаплотипов этой гаплогруппы наиболее популярны следующие четыре (в скобках – опять количество их повторов среди 1376 гаплотипов базы данных):
13-25-15-11-11-14-12-12-10-14-11-31 (48)
13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30 (47)
13-25-15-11-11-14-12-12-10-13-11-30 (45)
13-25-15-10-11-14-12-12-10-13-11-30 (31)
У евреев гаплогруппы R1a1 базовый 12-маркерный гаплотип следующий:
13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30
Он находится на втором месте в четверке выше. То есть на первых местах по распространенности в выборках гаплотипов этой гаплогруппы. Иначе говоря, этот гаплотип у евреев отнюдь не уникальный. За ним не стоят тысячелетия эволюционного развития именно в еврейской среде.
Взглянем, как выглядит дерево гаплотипов гаплогруппы R1a1 для всех 1376 человек из базы данных (рис. 1). Видно, что от основания отходит только одна «ножка». Это и соответствует единственному предку всех современных обладателей этой гаплогруппы, по крайней мене по имеющимся данным. По крайней мере так, как это видит компьютер, основываясь на структуре гаплотипов и «лестнице» из мутаций. Здесь – только 37-маркерные гаплотипы, так что вполне тонкая структура гаплотипов.
Рис. 1. Дерево 37-маркерных гаплотипов (евреев и не евреев) гаплогруппы R1а1. Выборка из коммерческой базы данных YSearch.
В выборке – 1376 гаплотипов. Представлено П. Шваревым, 2007 (личное сообщение).
Если уйти еще глубже по тонкой структуре, и построить дерево для 67-маркерных гаплотипов, то единственный предок проявится еще более четко (рис. 2).
Рис. 2. Дерево 67-маркерных гаплотипов (евреев и не евреев) гаплогруппы R1а1. Выборка из коммерческой базы данных YSearch.
В выборке – 262 гаплотипа. Представлено П. Шваревым, 2007 (личное сообщение).
6-маркерные гаплотипы евреев гаплогруппы R1a1
Посмотрим детальнее, какова ситуация с наличием гаплогруппы R1a1 у евреев. Наиболее основательно внимание к этому вопросу привлек Бехар с соавторами (2003), которые показали, что из 399 тестированных евреев - ашкенази и сефардов, эта гаплогруппа оказалась у 42 человек (11%), и 31 из этих 42 евреев оказались ашкенази-левитами (74%). Среди остальных 11 человек, имевших гаплогруппу R1a1, оказался один коэн-ашкенази, четыре коэна-сефарда, один сефард-левит, четыре ашкенази-израэлита и один сефард-израэлит. Этот перекос в сторону ашкенази-левитов показывает, что проникновение гаплогруппы R1a1 в среду евреев наверняка произошло уже после разделения евреев на ветви сефардов и ашкенази, и удерживалось в значительной степени в среде левитов.
Есть и второе объяснение, которое пока в литературе не высказывалось. Вполне возможно, что всего один левит с гаплогруппой R1a1 в средние века «прошел бутылочное горлышко популяции», как деликатно говорят популяционные генетики. По простому – чудом выжил из всей популяции на данной территории, спасся, и дал начало новой генеалогической линии. Естественно, левитов. Вот и оказалось, что в настоящее время три четверти евреев-ашкенази с гаплогруппой R1a1 – потомки левитов. Точнее, того левита. Ниже в этом разделе этой гипотезе дается «материальное» подтверждение. Оказалось, что популяция евреев гаплогруппы R1a1 действительно расходится на две части по тонкой структуре протяженных гаплотипов. Одни берут начало от более древнего предка, другие – от жившего в средние века, а именно 650±100 лет назад. Стоить напомнить, что как раз 650 лет назад, в середине 1350-х годов, был пик эпидемии чумы, «черной смерти».
Посмотрим на гаплотипы, которые приведены на рис. 3. К сожалению, публикуемые научные данные обычно содержат только 6-маркерные гаплотипы, не избежала этого и статья Бехара (2003). Но мы продолжим ниже это расследование на более протяженных гаплотипах из коммерческой базы данных.
Рис. 3. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы R1а1. Построено по данным Бехара (2003). В выборке – 42 гаплотипа.
На этом дереве – 25 базовых гаплотипов из 42 гаплотипов в выборке, больше половины (точнее, 60%). Это дает время жизни общего предка для всех 42 современных евреев гаплогруппы R1a1 из этой выборки - 54 поколения назад (ln 42/25, деленное на 0.0096), или примерно 1350 лет назад, 650-е годы нашей эры, 7-й век. Проверим по мутациям. Их 22 в этих 42 гаплотипах, что дает 22/42/0.0096 = 54.6 поколений, если быть до абсурда точным. То же самое, что и по остаточным гаплотипам, 650-годы.
Посмотрим на базовый гаплотип выборки Бехара:
16-12-25-10-11-13
Это, как показано выше, один из самых распространенных гаплотипов R1a1, причем наиболее распространенный в Восточной Европе. Славяне? Русские? Хазары?
Вопрос пока не решен, но что-то близко.
Обратим внимание на коммерческую базу данных YSearch. В ней 1160 гаплотипов группы R1a и 555 гаплотипов группы R1a1, суммарно 1715 гаплотипов. Из них 44 гаплотипа евреев, только 2.6% от общего числа. Мой опыт показывает, что в отношении гаплотипов разницы между этими гаплогруппами (R1a и R1a1) нет. Да и вообще, похоже, нет. Опять возможные издержки классификации.
Рис. 4. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп R1a и R1а1. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 44 гаплотипа.
Дерево 6-маркерных гаплотипов, построенное по коммерческой базе данных (рис. 4), несколько отличается от дерева, построенного по научной выборке (рис. 3). Здесь меньше базовых гаплотипов (20 из 44) и больше мутаций (29 во всех 44 гаплотипах). Это формально дает 70-80 поколений до общего предка, или почти две тысячи лет (научная выборка дала 54 поколения, или примерно 1359 лет до общего предка). Но дерево 12-маркерных гаплотипов из той же коммерческой выборки (рис. 5) подтвердило результаты предыдущего счета. 6-маркерные гаплотипы короткие, и часто огрубляют результаты, как мы не раз убедимся.
Рис. 5. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп R1a и R1а1. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 44 гаплотипа.
12-маркерные гаплотипы
В 12-маркерном дереве – 14 базовых гаплотипов (на рис. 5 – «гребенка» у основания в верхней части). Это дает 48 поколений до общего предка (ln 44/14, деленное на 0.024), или 1200 лет. Суммарно в 44 гаплотипах – 57 мутаций. Это дает 57/44/0.024 = 54 поколения до общего предка, или примерно 1350 лет. Все в стало на свои места, практически полное совпадение как с данными по 6-маркерным гаплотипам в работе Бехара, так и с 6-маркерными гаплотипами в коммерческой базе данных. Примерно 1400 лет до общего предка, 600-е годы нашей эры.
Как уже отмечалось, базовый 12-маркерный гаплотип, гаплотип общего предка евреев гаплогруппы R1a1, выглядит следующим образом:
13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30
Это – тот самый, наиболее популярный в Восточной Европе гаплотип, приведенный выше в данном разделе.
25-, 37- и 67-маркерные гаплотипы
Рассмотрение деревьев гаплотипов с более тонкой структурой, 25-маркерных (рис. 6), 37-маркерных (рис. 7 и 8), и 67-маркерных (рис. 9), позволило установить, что мутации в гаплотипах у потомков пошли по двум направлениям, что дало две ветви дерева гаплотипов, причем разного возраста.
Рис. 6. Дерево 25-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп R1a и R1а1. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 30 гаплотипов.
Базовый гаплотип евреев гаплогруппы R1a1 в 25-маркерном варианте следующий:
13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30-14-9-10-11-11-24-14-20-30-12-12-15-15
Рис. 7. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп R1a и R1а1. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 27 гаплотипов.
37-маркерное дерево дает один базовый гаплотип, одинаковый для рис. 7 и 8:
13-25-16-10-11-14-12-12-10-13-11-30-14-9-10-11-11-24-14-20-30-12-12-15-15-11-11-19-23-14-16-19-20-35-38-14-11
Расчет времени до общего предка, усредненного по 12-, 25 и 37-маркерным гаплотипам дерева на рис. 7, дает 50±17 поколений, или примерно 1250±400 лет.
Эти данные оказалось возможным дополнительно проверить. В сети есть «Проект еврейских гаплотипов R1a», в котором выборка даже крупнее, чем в базе данных YSearch, а именно 100 гаплотипов R1a-R1a1. Из них 38 гаплотипов имеют 37 маркеров, и 13 гаплотипов 67-маркерных. Соответствующие деревья гаплотипов представлены на рис. 8 и 9. В дальнейшем будем называть эту выборку «клубной».
37-маркерный базовый гаплотип у «клубной» выборки идентичен показанному выше для «коммерческой» базы данных. В этих 38 гаплотипах первые 12 маркеров (суммарно 456 аллелей) содержат 16 мутаций, 25 маркерная панель – 68 мутаций, и все 37-маркерные гаплотипы – 196 мутаций по отношению к базовому гаплотипу, приведенному выше. Это дает по расчетам в среднем 40±22 поколения до общего предка, то есть 1000±600 лет. Это – в пределах ошибки рассчитанных ранее величин 1250±400 лет и 1350-1400 лет до общего предка.
Рис. 8. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп R1a и R1а1. Выборка из «клубной» базы данных (см. текст). В выборке – 38 гаплотипов.
Как и предполагалось, гаплотипы R1a и R1a1 сидят вперемежку на одних и тех же ветвях дерева без всякой системы, и в «коммерческой», и в «клубной» выборке. Скорее всего, у кого была определена гаплогруппа R1a, там в большинстве случаев R1a1.
Дерево 67-маркерных гаплотипов для «коммерческой» выборки очень скудное, данных почти нет, всего шесть гаплотипов. Но для «клубной» выборки вполне для наших целей подходящее, хотя чем больше гаплотипов, тем точнее расчеты.
Рис. 9. Дерево 67-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп R1a и R1а1. Выборка из «клубной» базы данных (см. текст). В выборке – 13 гаплотипов.
Дерево 67-маркерных гаплотипов дает наиболее высокое разрешение ветвей. Как видно, дерево имеет действительно всего одного общего предка, но от него пошла отдельная и более поздняя генеалогическая линия (на рисунке ветвь слева, более близкая к «стволу», то есть к настоящему времени). Если посчитать данные, как раньше, усредняя по этим двум предкам, и для корректности провести счет по 12-, 25, 37- и 67-маркерным панелям, то расстояние до усредненного общего предка окажется 26, 33, 52 или 46 поколений, в среднем 39±12 поколений. Если же провести расчет более корректно, для каждой половины дерева отдельно, то окажется, что единый общий предок евреев гаплогруппы R1a-R1a1 жил 54±12 поколений назад, то есть 1350±300 лет назад, а более недавний (но ведуший линию от того же предка), который дал начало половине современных евреев R1a1, жил 26±4 поколений назад, то есть 650±100 лет назад.
Это показывает, зачем нужно определять многомаркерные гаплотипы, как 67-маркерные, и не ограничиваться 12-маркерными. Протяженные гаплотипы выявляют тонкие детали структуры, порой очень важные при поиске предков.
Выше уже было отмечено, что 650 лет назад – это пик эпидемии чумы в центральной Европе. Возможно, первопредок евреев гаплогруппы R1a1 вторгся в еврейское сообщество действительно во времена Хазарского ханства, в 7-м веке нашей эры, его потомки перебрались позже в Центральную Европу, и во времена чумы, в середине 14-го века, бежали от эпидемии и погромов в Восточную Европу, где выживший носитель гаплогруппы R1a1 и дал начало новой линии. По-видимому, это и был левит. Так и оказалось, что больше половины евреев с гаплогруппой R1a – потомки левитов. Из дерева на рис. 9 так и следует – больше половины. Но поскольку данные по протяженным гаплотипам левитов отсутствуют, это предположение продолжает оставаться не более, чем гипотезой.
Евреи гаплогруппы Е1b1b (прежнее название E3b)
6-маркерные гаплотипы в «научной» выборке данных (Бехар, 2004), «коммерческой» выборке (база данных YSearch) и «клубной».
Несколько лет назад было опубликовано исследование по гаплогруппам и гаплотипам у 442 евреев-ашкенази (Бехар, 2004), и среди них были 71 человек (16% от всех) с гаплогруппой E3b (снип М35), и еще 16 человек с подгруппами E3b1 (снип М78) и E3b2 (снип М81), то есть на круг около 20% от всех. ВременнОго анализа этих данных в статье не было.
Только что опубликована новая номенклатура снипов, но она более громоздкая, чем прежняя, и я не буду ей злоупотреблять. Иногда буду приводить, где уместно.
Если данные из той статьи Бехара представить в виде дерева гаплотипов Eb3 (E1b1b по номенклатуре 2008 года), то появится довольно характерная картина (рис. 10).
Рис. 10. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E3b, построено по данным Бехара (2004). В выборке – 71 гаплотип.
Оказалось, что у основания этого дерева нет ни одного базового гаплотипа. Такая ситуация должна была бы наблюдаться для очень древних деревьев. В то же время видно, что серии гаплотипов на дереве молодые, происходят от недавних предков, и представлены несколькими практически независимыми «колесами» гаплотипов, которых можно насчитать пять. Две самые крупные ветви представлены не «пирамидой», как обычно наблюдается в ДНК-генеалогии, а плоской структурой. Иначе говоря, они сами базовые, каждая в своей половине. Произошло просто наложение гаплотипов потомков от нескольких независимых относительно недавних предков. Поэтому и общего базового гаплотипа нет.
Базовые гаплотипы по недавним ветвям такие:
13-12-24-10-11-13
14-12-24-10-11-13
13-12-24-10-11-14
13-12-25-9-11-14
13-12-25-10-11-13
Как будет показано на более протяженных гаплотипах, первый гаплотип на самом деле представляет наложение двух гаплотипов, от двух предков. Один жил 6800±400 лет назад, другой 750±200 лет назад. Просто так получилось, что у них случайно совпали 6-маркерные гаплотипы, а более протяженные сильно различаются по мутациям.
Сопоставим эту «научную» серию гаплотипов с «коммерческой» серией, полученной при извлечении 140 гаплотипов евреев из базы данных YSearch (рис. 11).
Рис. 11. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E3b. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 140 гаплотипов.
Там обнаруживаются те же плоские ветви и те же их «базовые» гаплотипы. Более того, первый из пяти гаплотипов, приведенных выше, в «научной» выборке представлен в количестве 23%, в коммерческой – 24%. Соответствующая ветвь находится на правой стороне обоих деревьев, на рис. 10 и 11.
Наконец, имеется еще один набор из 117 гаплотипов евреев гаплогруппы E3b с подгруппами, который составляет «Проект еврейских гаплотипов E3». Отчасти он пересекается с базой данных YSearch, но только отчасти, потому что много людей тестируются на гаплотипы в других компаниях и организациях, и не вносят свои гаплотипы в указанную базу данных. Соответствующее дерево гаплотипов показано на рис. 12.
Рис. 12. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E (номера 001 и 002) и подгрупп E3b (E3b1 [80 гаплотипов], E3b1a [номера 31 и 103] , E3b1a1 [номер 37], E3b1a2 [номер 38], E3b1a3 [номера 44-46], E3b1b2 [номера 47-49], E3b1c1 [25 гаплотипов]). Выборка из частной базы данных, 2007. В выборке – 117 гаплотипов. Примечание: по новой номенклатуре E3b => E1b1b, E3b1 => E1b1b1, E3b1a => E1b1b1a, E3b1a1 =>E1b1b1a1, E3b1a2 => E1b1b1a2, E3b1a3 => E3b1b1a3, E3b1c1 => E1b1b1c1.
Там – те же пять базовых гаплотипов от недавних предков, и первый (см. выше)
13-12-24-10-11-13
отражающий суперпозицию недавнего и древнего, представлен в количестве 21%. На рис. 12 он находится на вершине «ствола», а не справа, как в деревьях «научном» и «коммерческом».
Практическое совпадение доли гаплотипа в трех разных выборках (подобное встречается не всегда, но часто) еще раз показывает, что гаплотипы – штука упрямая. Странно ожидать, что люди с одними гаплотипами тестируются на ДНК чаще, чем с другими. Поэтому при наличии относительно небольшого набора гаплотипов, обычно уже несколько десятков, получается довольно устойчивый состав гаплотипов и их аллелей.
Последующие оценки удаленности общих предков основываются, как правило, на анализе протяженных гаплотипов, и будут рассмотрены далее более подробно.
Второй базовый 6-маркерный гаплотип из списка выше
14-12-24-10-11-13
принадлежал относительно недавнему предку, который жил 975±100 лет назад, примерно в 11-м веке. Его потомки, представленные в выборках выше, составляют менее 10% в «научной» и «коммерческой» выборке, и 16% в «клубной» выборке.
Третий базовый гаплотип
13-12-24-10-11-14
произошел от предка, жившего примерно 1300 лет назад, в 7-8 веке нашей эры. Этих базовых осталось чуть больше половины, так как после 1300 лет 40% шестимаркерных гаплотипов мутируют. Потомки этого предка встречаются относительно редко, их по 10% в «научной» и «коммерческой» выборках, и только 4% в «клубной» выборке.
Четвертый гаплотип
13-12-25-9-11-14
образует самую большую плоскую, недавнюю ветвь в каждой из трех выборок. Он идет от относительно недавнего предка, который жил 1000±250 лет назад. От 30% до 40% всех евреев гаплогруппы E3b – его потомки.
Последний, пятый гаплотип
13-12-25-10-11-13
идет от недавнего предка, который жил всего 550 лет назад. Естественно, его потомков не так много в относительном исчислении, их 7%, 8% и 7%, соответственно, в указанных трех выборках. Только три его потомка (в данных выборках) заказали тесты в 37-маркерном варианте, поэтому для детального анализа нет статистики.
Переходим к более протяженным гаплотипам.
10-маркерные гаплотипы в «научной» выборке данных (Бехар, 2004)
10-маркерные гаплотипы – это максимум, что нам дают научные статьи. Был опубликован список из 71 таких гаплотипов евреев гаплогруппы E3b (ныне E1b1b).
Рис. 13. Дерево 10-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E3b, построено по данным Бехара (2004). В выборке – 71 гаплотип.
Удивительно, что даже в дереве 10-маркерных гаплотипов сохраняется такое большое число локальных (по отдельным ветвям) «базовых» гаплотипов. Их 18 на ветви справа, и 12 на ветви слева. Это еще раз убедительно показывает, что их общий предок жил относительно недавно.
Тем не менее, дерево 10-маркерных гаплотипов более детально по сравнению с 6-маркерными, на нем появляются две древние ветви (внизу дерева справа и слева). Их базовые (предковые) гаплотипы (показанные вместе с их 6-маркерными вариантами)
13-12-24-10-11-13
13-24-13-10-X-Y-11-12-13-13-11-31
и
13-12-24-10-11-14
14-24-13-10-X-Y-11-12-11-12-11-31
происходят от предков, живших 3500 и 2100 лет назад, соответственно. Это цифры будут уточнены ниже при рассмотрении более протяженных гаплотипов. Аллели X-Y не были определены в статье Бехара (2004).
Базовые гаплотипы, происходящие от относительно недавних предков, следующие:
13-12-24-10-11-13
13-24-13-10-X-Y-11-12-13-13-11-30
и
13-12-25-9-11-14
14-25-13-9-X-Y-11-12-12-13-11-30
Первый из недавних оказался суперпозицией древнего предкового гаплотипа, чей обладатель жил 6800±400 лет назад (и такого гаплотипа в немутированном виде практически не осталось), и недавнего гаплотипа от предка, который жил 750±200 лет назад. Второй гаплотип – от предка, который жил 1000±200 лет назад. В этих двух гаплотипах пропущенные в публикации аллели оказались 17-18 (недавние предки) и 16-18 (древний предок), как будет показано ниже на примере 12-маркерных гаплотипов.
12-маркерные гаплотипы
Соответствующие деревья, построенные по «коммерческой» и «клубной» выборкам приведены на рис. 14 и 15. Видно, что некоторые недавние общие предки в этих сериях жили столь недавно, что не успели мутировать даже их 12-маркерные гаплотипы, которые продолжают образовывать «плоские» ветви, состоящие из базовых, идентичных гаплотипов.
Рис. 14. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E3b. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 140 гаплотипов.
Один из этих недавних предков, базовый гаплотип которого образует «плоскую» серию в нижней части рис. 14, имел гаплотип
13-12-24-10-11-13
13-24-13-10-17-18-11-12-12-13-11-30
Это – опять комбинированный гаплотип от древнего предка, который жил 6800±400 лет назад (но у него пятый маркер в нижней строке имеет аллель 16), и недавнего предка, который жил 750±200 лет назад (и у которого данная аллель равна 17). Просто у недавнего предка сохранилось значительно больше немутированных гаплотипов, и они «заслоняют» данную аллель древнего предка. Разница становится заметной только на 37- и 66-маркерных гаплотипах. Этот гаплотип присутствует в «коммерческой» выборке в количестве 11%, и в «клубной выборке» (рис. 15) в количестве 9%.
Рис. 15. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E и подгрупп E3b, нумерация гаплотипов приведена в подписи к рис. 12. Выборка из «клубной» базы данных, 2007. В выборке – 117 гаплотипов.
Базовый гаплотип другого относительно недавнего предка, который жил 1000±250 лет назад, следующий:
13-12-25-9-11-14
14-25-13-9-17-18-11-12-12-13-11-30
Он образует цепь из 15 идентичных гаплотипов в нижней части дерева на рис. 15 («клубная» выборка) и из 9 идентичных гаплотипов в верхней части дерева на рис. 14 («коммерческая» выборка), примерно 10% от всех 12-маркерных гаплотипов в обоих случаях.
Еще один недавний общий предок, который жил примерно 1000 лет назад, в 11-м веке, имел тот же 6-маркерный гаплотип, но 12-маркерный отличался всего на одну мутацию.
13-12-25-9-11-14
14-25-13-9-17-18-11-12-12-13-11-31
Это отличие в одну мутацию привело к совершенно другой плоской ветви, расположенной справа на дереве как «коммерческой», так и «клубной» выборки, из 14 и 7 идентичных гаплотипов, соответственно (10% и 6% в выборках).
Наконец, три характерных древних ветви расположены в левом нижнем углу «коммерческой» выборки и в левом нижнем и правом нижнем углу «клубной» выборки. Оценочные расчеты показали, что их предки жили в интервале от 4 до 7 тысяч лет назад. Более детальное рассмотрение проведено с 37- и 66-маркерными гаплотипами ниже.
37-маркерные гаплотипы
Такие гаплотипы в научной литературе пока вообще не публикуются, и еврейские гаплотипы не публикуются в частности. Рассмотрим последние, принадлежащие гаплогруппе E3b (E1b1b по новой номенклатуре), и представленные в «коммерческой» (YSearch) и «клубной» базах данных. Соответствующие деревья, содержащие 57 и 77 гаплотипов соответственно, представлены на рис. 16 и 17.
Рис. 16. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E3b. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 57 гаплотипов.
Оба дерева состоят из трех ветвей, каждая из которых содержит более мелкие ветви. Древняя ветвь, ветвистая и отходящая далеко от «ствола», имеет предка, как будет показано ниже, который жил 6800±400 лет назад. Эта ветвь находится слева внизу на рис. 16, и слева вверху на рис. 17. Помимо этого, оба дерева содержат по меньшей мере по три недавних ветви, намного менее ветвистых, более плоских. Их предки, как будет показано ниже, жили 1000±250, 975±100, и 750±200 лет назад. Некоторые (как вторая ветвь) ведут начало от древних предков, некоторые отходят от ствола (первая и третья), указывая на разный генезис мутаций в ветвях. Они тоже могут брать начало от тех же древних предков, просто ветвясь от другой мутации. Альтернативно, они могут вести начало совсем от других предков, которые не были евреями и другие потомки которых не имеют отношения к евреям, но относятся к той же гаплогруппе E3b (E1b1b).
Рис. 17. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E (номера 001 и 002) и подгрупп E3b (E3b1 [46 гаплотипов], E3b1a [номер 31] , E3b1a1 [номер 37], E3b1a2 [номер 38], E3b1a3 [номера 44 и 46], E3b1b2 [номера 47-49], E3b1c1 [21 гаплотип]). Новая номенклатура гаплогрупп приведена в подписи к рис. 12. Выборка из «клубной» базы данных, 2007. В выборке – 77 гаплотипов.
Древняя генеалогическая линия евреев гаплогруппы E3b (6800±400 лет до общего предка линии)
От половины до двух третей всех современных евреев гаплогруппы E3b являются потомками одного древнего предка, который имел следующий 6- и 12-маркерный гаплотип:
13-12-24-10-11-13
13-24-13-10-16-18-11-12-12-13-11-30
Кстати, это гаплотип – и в 6-, и в 12-маркерном формате идентичен наиболее часто встречаемому гаплотипу в гаплогруппе E3b, в которой евреев примерно 10%. Иначе говоря, этот гаплотип вовсе не уникален для евреев. Скорее всего, он и пришел в древние времена «со стороны». Хотя это само собой разумеется, потому что 6-7 тысяч лет назад евреев как таковых не было.
Эта древняя 29-гаплотипная ветвь в «коммерческой» выборке имеет – в 12-, 25, и 37-маркерном формате – 154, 266 и 540 мутаций по отношению к базовому гаплотипу (минимизированному в отношении мутаций). Это соответствует 284, 289, или 261 поколениям до общего предка. Эта же ветвь, с точно таким же базовым гаплотипом, в «клубной» выборке состоит из 48 гаплотипов, и имеет соответственно 230, 475 и 891 мутацию, что соответствует 249, 274 или 260 поколений до общего предка. Стоит обратить внимание, как на относительно небольшом наборе гаплотипов, более того, на их разных фрагментах статистика выравнивает количество поколений до общего предка. При усреднении приведенных шести величин поколений получается 270±15 поколений, то есть 6800±400 лет до общего предка.
В левом верхнем углу «клубного» дерева заметна 19-гаплотипная ветвь, часть общей древней ветви из 48 гаплотипов. Рассмотрим ее подробнее. Она имеет точно такой же базовый 6- и 12-маркерный гаплотип, как и вся большая ветвь, и содержит 85, 199 и 378 мутаций в 12-, 25- и 37-маркерных панелях всех 19 гаплотипов. Это дает 269±35 поколений, или 6700±900 лет до общего предка. Это – в пределах ошибки от 6800±400 лет, определенных для всех 48 гаплотипов «клубной» выборки и 29 гаплотипов «коммерческой» выборки. Примечательно, что та же ветвь в 66-маркерном дереве (рис. 18), которое будет обсуждаться позже, редуцированная до 12 гаплотипов (потому что далеко не все тестируются на 66-67 маркеров), показывает 279±24 поколений, или 7000±600 лет до общего предка. Это все одна и та же величина, в пределах ошибки определения. К этой средней величине привели обнаруженные 58, 131, 234 и 372 мутации в 12-, 25-, 37- и 66-маркерных панелях этих 12 гаплотипов, что транслируется в 252, 311, 277 или 277 поколений до общего предка.
Аналогичная ветвь в «коммерческой» выборке 66-маркерных гаплотипов, редуцированная до 9 гаплотипов, дает 248±10 поколений, то есть 6200±250 лет до общего предка. Среднее по всем восьми показателям приводит к 263±24 поколений, или 6600±600 лет до общего предка.
Как отмечалось выше, гаплотипы – упрямая штука. Разные выборки, разные ветви и разные панели маркеров приводят принципиально к одним и тем же величинам.
Относительно недавние (во времена Диаспоры) общие предки евреев в гаплогруппе E3b (c подгруппами)
Примерно половина современных евреев гаплогруппы E3b (с подгруппами) являются потомками нескольких человек, которые жили 1000±250, 975±100, и 750±200 лет назад, и положили начало соответствующим генеалогическим линиям. Эти предки имели следующие 6-маркерные гаплотипы:
13-12-25-9-11-14
14-12-24-10-11-13
13-12-24-10-11-13
Все они, по-видимому, произошли от одного общего предка, который жил 6800±400 лет назад, и имел 6-маркерный гаплотип
13-12-24-10-11-13
сейчас наиболее часто встречаемый по сравнению с другими гаплотипами в гаплогруппе E1b1b (прежнее название E3b).
Предок, живший 1,000±250 лет назад (8-12 век)
От этого предка происходят от четверти до трети всех ныне живущих евреев гаплогруппы E3b (c подгруппами). Соответствующие гаплотипы в «коммерческой» и «клубной» выборке образуют довольно плоские ветви в верхнем правом углу на рис. 16 и 17, состоящие из 15 и 26 гаплотипов, соответственно. В обоих случаях базовый (предковый) гаплотип был следующий (в 6- и 12-маркерном формате)
13-12-25-9-11-14
14-25-13-9-17-18-11-12-12-13-11-30
Эти гаплотипы на ветви имеют совсем мало мутаций, что уже само по себе означает, что они недалеко удалены во времени от предка. Например, во всех 15 шестимаркерных гаплотипах на ветви («коммерческая» выборка) имеется только одна мутация, как и во всех 26 гаплотипах «клубной» выборки, то есть по одной мутации на 90 и 156 маркеров на этих ветвях. Далее, в их 12-маркерных гаплотипах имеется менее, чем одна мутация в среднем на гаплотип.
При рассмотрении их 37-маркерных гаплотипов – фрагментами, раздельно, в 12-, 25- и 37-маркерных панелях, чтобы максимально уйти от систематических ошибок в скоростях мутаций по одной панели, оказалось, что общий предок их жил 37, 66 или 55 поколений назад («коммерческая» выборка) и 28, 46 или 41 поколений назад («клубная» выборка). Подобные расчеты для 66-маркерных гаплотипов дали, соответственно, 34, 41, 37, 35, 18, 40, 38, и 37 поколений. Средняя велина из этих 13 чисел (18 поколений здесь явно выпадающее число, поскольку 66-маркерные гаплотипы почти не имели мутаций в первых 12 маркерах, что противоречило данным по другим панелям) дала 41±10 поколений, или 1000±250 лет до общего предка всей группы людей, предоставивших гаплотипы для этих ветвей.
Гаплотипы на этих ветвях принадлежали преимущественно гаплогруппе E1b1b, с некоторыми вкраплениями гаплогруппы E1b1b13a (“коммерческая» выборка), или относились на треть к гаплогруппе Е1b1b1c1 («клубная» выборка).
Предок, живший 975±100 лет назад (~11-й век)
Каждый седьмой из современных евреев в гаплогруппе E3b (E1b1b) является потомком этого общего предка. Их гаплотипы в данных выборках (10 гаплотипов в каждой) располагаются на довольно плоских ветвях в нижнем правом углу дерева гаплотипов «коммерческой» выборки (рис. 16), и в левом нижнем углу «клубной» выборки (рис. 17). Соответственные 6-маркерные гаплотипы
14-12-24-10-11-13
идентичны друг другу, и вообще не содержат мутаций. Их 12-маркерные гаплотипы (показан базовый)
13-24-14-10-16-17-11-12-13-14-11-32
в среднем содержат менее одной мутации на гаплотип. Мутации во всех 37-маркерных гаплотипах показывают, что временнОе расстояние до общего предка этой ветви равно 34, 43 или 42 поколения (для 12, 25 и 37-маркерных панелей) в «коммерческой» выборке и 34, 38 или 45 поколений, соответственно, в «клубной» выборке. Это дает 39±4 поколений, или 975±100 лет до общего предка гаплотипов ветви.
Эта ветвь практически полностью состоит из гаплотипов гаплогруппы E1b1b1 как в «коммерческой», так и «клубной» выборке.
Предок, живший 750±200 лет назад (~13-й век)
Примерно одна шестая всех ныне живущих евреев гаплогруппы E3b (E1b1b) – потомки данного предка. Соответствующие ветви на рис. 16 и 17 наиболее плотные и наиболее близкие к основанию «дерева», то есть наиболее близки к настоящему времени. В обеих выборках эта ветвь состоят из 11 гаплотипов, и их базовый 6-маркерный гаплотип такой:
13-12-24-10-11-13
Все 11 шестимаркерных гаплотипов в обеих выборках содержат по одной мутации, на все 66 маркеров. В 12-маркерном формате имеется всего 7 мутаций на 132 маркера в каждой выборке, по отношению к следующему базовому гаплотипу:
13-24-13-10-17-18-11-12-12-13-11-30
Этот гаплотип имеет только одну мутацию по отношению к его древнему предку, который жил 6800±400 лет назад, и эта мутация заменила аллель 16 на 17 в пятом слева маркере.
На круг, все одиннадцать 37-маркерных гаплотипа на ветви имеют 38 и 35 мутаций на 407 маркеров в «коммерческой» и «клубной» выборке, соответственно, то есть менее чем 0.009 мутаций на маркер. Это и показывает, что общий предок жил менее тысячи лет назад. Более детально, мутации во всех трех панелях гаплотипов, то есть 12-, 25, и 37-маркерных, транслируются в 27, 39, или 40 поколений до общего предка для «коммерческой» выборки, и в 27, 39 или 37 поколений для «клубной» выборки. Для статистики добавим подобные расчеты для 66-маркерных гаплотипов, которые привели к 21, 24, 32, 29, 8, 18, 23 или 19 поколениям, или (отбрасывая явно выпадающиее число в 8 поколений, у тому же нереалистичное), получаем среднюю величину 30±8 поколений, или 750±200 лет до общего предка.
66-маркерные гаплотипы
Деревья 66-маркерных гаплотипов, построенные по данным «коммерческой» и «клубной» выборки, показаны на рис. 18 и 19. Обычно компании тестируют гаплотипы на 67 маркеров. Однако для многих гаплотипов в обеих выборках маркер DYS#425 не определялся, и для унификации все гаплотипы представлены здесь как 66-маркерные.
Рис. 18. Дерево 66-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E3b. Выборка из «коммерческой» базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 21 гаплотип.
Дерево на рис. 18 имеет три ветви, на рис. 19 – две ветви, одна из которых похожа на соответствующую ветвь на рис. 18, вторая состоит из двух подветвей. В целом, форма двух деревьв несколько отличается, но оба они ведут к одним и тем же общим предкам, уже описанным в предыдущих разделах. Поэтому мы дадим здесь только краткий перечень результатов рассмотрения 66-маркерных деревьев, и покажем, в какой степени они согласуются с уже изложенными выше данными при добавлении панели 38-66 маркеров.
Рис. 19. Дерево 66-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы E (номер 001) и подгрупп E3b (E3b1 [14 гаплотипов], E3b1a [номер 31], E3b1a1 [номер 37], E3b1a2 [номер 38], E3b1c1 [14 гаплотипов]). Выборка из «клубной» базы данных, 2007. В выборке – 32 гаплотипа.
Древний предок (6800±400 лет назад)
Соответствующие древние ветви, характерные по их «лохматости», находятся в нижней части дерева на рис. 18 (9 гаплотипов) и слева на рис. 19 (12 гаплотипов). Число мутаций в 12-, 25-, 37- и 66-маркерных панелях для этих ветвей равно 41, 84, 164, 254 and 58 («коммерческая» выборка), и 131, 234, 372 («клубная выборка»), и это приводит к 234, 255, 254 или 247 поколениям до общего предка в «коммерческой» выборке, и к 252, 311, 277 или 277 поколениям в «клубной» выборке. В среднем это дает 263±24 поколений, или 6600±600 лет до общего предка в этих двух выборках. Это неплохо согласуется с 6800±400 годами до общего предка, рассчитанными в предыдущих разделах с бОльшим количеством гаплотипов.
Относительно недавние предки, жившие в Диаспоре
1000±250 лет до общего предка (8-12 век)
Современные потомки этого предка предоставили гаплотипы, которые образуют плоскую (то есть недавнюю) ветвь из 5 гаплотипов в верхнем левом углу на рис. 18 («коммерческая» выборка), и плоскую же ветвь из 12 гаплотипов в правом верхнем углу на рис. 19 («клубная» выборка). На эти ветви приходится от четверти до трети современных евреев из этой гаплогруппы. Картина мутаций и расчеты по ним приведены в разделе по 37-маркерным гаплотипам. Они дали 41±10 поколений, или 1000±250 лет до общего предка для этой группы в выборках.
975±100 лет до общего предка (~11-й век)
На 66-маркерном дереве в обеих выборках осталось только совсем немного гаплотипов потомков этого предка. Точнее, их всего два (номера 022 и 025) на рис. 18, и один (023) на рис. 19. Но даже эти два гаплотипа предоставили определенную информацию, которой оказалось немало на их суммарных 132 маркерах. Между ними оказалось 8 мутаций различия, что примерно соответствует 31 поколению, или примерно 800 лет до общего предка. Так что и по двум случайно взятым гаплотипам видно, что они происходят от относительно недавнего предка. Более точно величина 39±4 поколений была определена с использованием двадцати 37-маркерных гаплотипов в двух выборках.
750±200 лет до общего предка (~ 13-й век)
Соответствующие ветви расположены в верхнем правом углу на рис. 18 («коммерческая» выборка, 6 гаплотипов) и в нижнем правом углу на рис. 19 («клубная» выборка, 5 гаплотипов). То, что общий предок действительно недавний, видно из того, что в шести 12-маркерных гаплотипах («коммерческая» выборка) есть только три мутации, а в пяти 12-маркерных гаплотипах («клубная» выборка) – ни одной мутации. Базовый 66-маркерный гаплотип идентичный в обеих выборках.
Число мутаций в 66-маркерных гаплотипах в обеих выборках транслируется в 21, 24, 32, 29, 8, 18, 23 или 19 поколений от общего предка. Пятое число явно выпадает, потому что 12-маркерные панели в «клубной» выборке практически не содержали мутаций. Остальные семь величин при усреднении дали 24±5 поколений до общего предка. В совокупности с данными по 37-маркерным гаплотипам усреднение дало 30±8 поколений, или 750±200 лет до общего предка.
Подводя итоги по настоящему разделу, отметим, что евреи гаплогруппы E1b1b (до недавнего времени E3b) повели свою генеалогическую линию от общего предка, который жил 6800±400 лет назад, и, видимо, получил гаплотип из общего ближневосточного или североафриканского пула гаплотипов. Это гаплотип сейчас наиболее распространенный в общей популяции гаплогруппы E3b. Примерно в 10-13 веках нашей эры этот древний гаплотип расщепился на три линии, возможно, прохождением через «бутылочное горлышко» популяции, или отселением их носителей на новые территории и началом новой генеалогической, гаплотипной линии. В настоящее время от половины до двух третей евреев в гаплогруппе E3b происходят напрямую от древнего предка, и около половины – от носителей трех более недавних линий.
Перейдем к завершающей серии гаплогрупп – Q, R2, G, I, K и Т (бывшая K2).
Евреи гаплогруппы Q
В «коммерческой» базе данных YSearch приведены 253 гаплотипа группы Q, из них 23 человека (9%) с довольно типичными еврейскими фамилиями. У всех 23 человек 6-маркерные гаплотипы оказались совершенно одинаковыми:
13-12-22-10-15-13
Это означает, что общий предок всех 23 человек жил не так давно, в пределах нескольких веков, обычно не более тысячи лет. Формально, одна мутация на 23 шестимаркерных гаплотипа соответствует 1/23/0.0096 = 4.5 поколений, или чуть больше ста лет, но на таких малых временных дистациях 6-маркерные гаплотипы не работают.
Но есть еще две базы данных, одна – «научная» выборка, опубликованная в 2004 году, которая содержит тоже 23 гаплотипа евреев гаплогруппы Q, но уже других евреев. Тем не менее, базовый гаплотип у них оказался точно такой же, как и у 23 евреев из «коммерческой» базы данных, приведенный выше. И четыре человека из выборки имели мутации в сторону от этого базового гаплотипа (рис. 1).
Рис. 1. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы Q. Выборка из «научной» базы данных (Behar, 2004). В выборке – 23 гаплотипа.
Расчет двумя методами показал, что общий предок всех 23 евреев гаплогруппы Q жил ln(23/19)/0.0096 = 20 поколений, и 4/23/0.0096 = 18 поколений назад. Напомню, что первый подход – по убыли базовых гаплотипов (осталось 19 из 23, и 0.0096 – константа скорости мутаций по 6-маркерным гаплотипам), второй – по числу мутаций (4 мутации в 23 гаплотипах). Сходимость опять почти абсолютная в контексте этого исследования. Это опять указывает на единственного общего предка в данной группе из 23 человек. Как будет показано ниже, при рассмотрении более протяженных гаплотипов эти цифры были уточнены, и дали 675±175 лет до общего предка.
Наконец, еще одна база данных оказалась набором гаплотипов в рамках «Проекта еврейских гаплотипов гаплогруппы Q». Буду далее называть эту базу данных «клубной». Она – самая представительная, и содержит 6- и 12- маркерные гаплотипы в количестве 58 штук, и плюс немалое количество более протяженных гаплотипов. 54 из этих 58 гаплотипов в 6-маркерном варианте оказались одинаковыми, что опять свидетельствует о совсем недавнем (в историческом контексте) общем предке евреев гаплогруппы Q. 6-маркерные гаплотипы для таких близких расчетов не годятся.
Поэтому перейдем к более протяженным, 12-маркерным гаплотипам. Научные статьи таких гаплотипов нам уже не дают. Поэтому обратимся к «коммерческой» (рис. 2) и «клубной» (рис. 3) выборкам.
Рис. 2. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы Q. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2008. В выборке – 23 гаплотипа.
Обе выборки дали одинаковый базовый гаплотип
13-22-13-10-14-16-12-12-12-13-15-29
В «коммерческой» выборке было 9 таких базовых гаплотипов из 23, в «клубной» - 30 из 58. Число мутаций было 21 и 40, соответственно. Это дает 39 и 38 поколений до общего предка в «коммерческой» выборке, и 27 и 29 поколений – в «клубной» выборке. Эти данные опять показывают, что в обеих выборках был один общий предок, и он жил довольно недавно, в этом тысячелетии.
Рис. 3. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы Q. Выборка из «клубной» базы данных. В выборке – 58 гаплотипов.
Кстати, точно такой же 12-маркерный базовый гаплотип является наиболее часто встречающимся в гаплогруппе Q среди представленных в базе данных YSearch 339 человек, подавляющее большинство которых евреями не являются. Иначе говоря, ничего «еврейского» в этом гаплотипе нет, он скорее всего пришел к евреям из нееврейской среды.
Рис. 4. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы Q. Выборка из «клубной» базы данных. В выборке – 29 гаплотипов.
Перейдем к 37-маркерным гаплотипам. «Коммерческая» выборка уже истощилась, в ней только 6 таких гаплотиплов евреев. Но в «клубной» выборке – 29 гаплотипов (рис. 4).
Видно, что дерево столь протяженных гаплотипов уже подразделяется на три довольно крупные ветви. Та, что в правом верхнем секторе, явно старше других. Но оказалось, что все три ветви имеют одного обшего предка, один базовый гаплотип в 37-маркерном формате. Более того, и 66-маркерный базовый их гаплотип оказался одним и тем же:
13-22-13-10-14-16-12-12-12-13-15-29-17-9-9-11-11-25-14-19-29-14-15-15-16-10-9-19-19-15-14-17-16-33-38-12-11-11-8-15-19-8-11-10-8-12-11-22-22-16-11-12-12-17-8-12-24-16-14-12-11-13-10-12-13-13
Здесь приведен 66-маркерный гаплотип вместо обычного 67-маркерного. Дело в том, что у евреев гаплогруппы Q один маркер отсутствует. Вот такая загогулина ДНК-генеалогии.
Определить с такой точностью столь протяженный гаплотип, да еще единый у всех 29 человек было несложно – и именно потому, что общий их предок недавний. До нашего времени во всех этих 29 гаплотипах успели проскочить всего несколько мутаций. Так что и 5 гаплотипов из «коммерческого» набора оказались полезными, поскольку по строению почти одинаковые. В первых пяти их 12-маркерных фрагментах (то есть в 60 маркерах) – всего 3 мутации. В следующей панели из 13 маркеров (то есть еще 65 маркеров) – опять всего 3 мутации. То есть в сумме 6 мутаций на пять 25-маркерных гаплотипов. Добавляем последнюю панель из пяти 12-маркерных фрагментов, то есть доводим гаплотипы до 37-маркерных – еще 4 мутации, всего 10 мутаций на все пять 37-маркерных гаплотипов.
Считаем. На первые пять 12-маркерных гаплотипов – 3/5/0.024 = 25 поколений до общего предка этих пяти человек. На пять 25-маркерных гаплотипов – 6/5/0.046 = 26 поколений. На пять 37-маркерных – 10/5/0.09 = 22 поколения до общего предка. Естественно, в данном контексте это все практически одно и то же.
Вот такие результаты наглядно показывают, что даже совершенно минимальные по размеру выборки часто дают вполне воспроизводимые результаты. Дело в том, что гаплотипы представляют собой не набор случайных чисел, а набор четко определенных рядов чисел. И чем ближе общий предок в выборке, тем неизменнее этот ряд чисел. Для общего предка на 10-15 поколений в глубину практически все гаплотипы вообще одинаковы. Какая там вообще ошибка может быть?
Рис. 5. Дерево 66-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы Q. Выборка из «клубной» базы данных. В выборке – 14 гаплотипов.
Применяя такой же подход к «клубной» выборке размером в 29 37-маркерных гаплотипов, получаем 22, 26, и 34 поколения на трех панелях. А считая также по 37-маркерной и всей 66-маркерной панели для всех 14 самых протяженных гаплотипов (рис. 5), получаем еще 27 и 35 поколений до общего предка. Средняя величина из всех восьми цифр (25, 26, 22, 22, 26, 34, 27 и 35) – мы ведь не знаем, какая из них ближе к истине, а введение «весов» будет вести к произволу – получаем 27±5 поколений, или 675±125 лет до общего предка евреев гаплогруппы Q, представленных во всех перечисленных здесь выборках. Это – примерно середина 14-го века. Это – либо начало еврейской генеалогической линии в этой гаплогруппе, либо прохождение «бутылочного горлышка» выживания еврейской линии. А поскольку в это время, в середине 14-го века, в Европе был пик черной чумы, то вполне возможно, что общий предок – это и был еврей, который выжил во время чумы, возможно, бежав на восток, и начал (точнее, продолжил) новую генеалогическую линию. Все ныне живущие евреи гаплогруппы Q – его прямые потомки.
Так что возможное хазарское происхождение евреев гаплогруппы Q пока не находит подтверждения. Хотя можно фантазировать, что именно хазарские евреи и повели эту линию, которая затем, во время чумы, прошла «бутылочное горлышко».
Еще одна версия – поскольку базовый гаплотип евреев гаплогруппы Q идентичен наиболее распространенному гаплотипу у неевреев, то он мог просто проникнуть в еврейскую среду «со стороны», или в 14-м веке, или раньше, затем пройдя «бутылочное горлышко».
А три ветви на рис. 4 и 5 – это три основные семейства потомков общего предка семейства в отношении картины мутаций в гаплотипах. Это – кланы в рамках ДНК-генеалогии. Самый молодой из них повел свою линию всего 11 поколений, 275 лет назад, в 18-м веке, на что указывают и данные 66-маркерного дерева гаплотипов (рис. 5). Это уже в пределах «классической» генеалогии.
Евреи гаплогруппы R2
Недавно была опубликована большая выборка индийских и пакистанских гаплотипов, более 900 единиц (Сенгупта и др., 2006). 81 из них принадлежат гаплогруппе R2. Эти данные представлены в виде дерева гаплотипов на рис. 6. Из него сразу видно, что возраст гаплогруппы R2 в Индии, по крайней мере по данной выборке, не может быть очень древним, поскольку сохранилось немало (а именно, 21) базовых гаплотипов («гребенка» у основания дерева):
14-12-23-10-10-14
Это показывает, что общий предок всех 81 человек гаплогруппы R2 в Индии (и Пакистане – 13 гаплотипов в данной выборке) жил 141 поколение назад (ln 81/21, деленное на 0.0096). Во всех 81 гаплотипах – 108 мутаций от базового гаплотипа, то есть возраст предка 108/81/0/0096 = 139 поколений. То же самое. 140±1 поколение.
Рис. 6. Дерево 6-маркерных гаплотипов гаплогруппы R2 в Индии. Построено по данным Сенгупты (2006). В выборке – 81 гаплотип.
На самом деле при таких временах уже надо вводить поправку на возвратные мутации, и тогда окажется, что общий предок в гаплогруппе R2 в Индии-Пакистане жил 160 поколений, или 4000 лет назад.
А когда жил общий предок евреев-ашкенази, имеющих гаплогруппу R2?
В коммерческой базе данных YSearch имеется раздел гаплотипов группы R2, всего 34 человека, евреев и неевреев. Суммарное дерево гаплотипов всех этих 34 человек показано на рис. 7.
Рис. 7. Дерево всех 34 шестимаркерных гаплотипов гаплогруппы R2 в коммерческой базе данных YSearch, Клёсов, 2008.
Евреи, номера гаплотипов 102 (Венгрия), 104 (Украина), 105 (Венгрия), 107 (Украина), 113 (Литва), 114 (Литва), 117 (русский, Украина), 121 (Украина), 124 (Белоруссия), 125 (Латвия), 130 (Украина), 133 (Украина).
Здесь – 15 базовых гаплотипов, точно таких же, как и у индийцев-пакистанцев:
14-12- 23-10-10-14
И что характерно – 11 гаплотипов из 12 гаплотипов евреев являются базовыми (номера 102, 104, 105, 107, 113, 114, 117, 121, 124, 125 и 130). Остальные базовые принадлежат трем индийцам и иранцу.
Отсюда ясно, что общий предок евреев гаплогруппы R2 из этого списка жил относительно недавно. Остальные гаплотипы на рис. 7 (не евреев) значительно древнее, и это ими обусловлены протуберанцы на дереве гаплотипов.
Если посчитать формально (и неправильно) по соотношению 15 базовых из всех 34 гаплотипов, евреев и неевреев, это даст время жизни общего предка 85 поколений назад, или примерно 2100 лет. Но мы уже знаем, что эта цифра искаженная, и представляет собой наложение недавних еврейских гаплотипов и древних остальных. Действительно, по мутациям (а их 36 в этих 34 гаплотипах) время общего предка получается 36/34/0.0096 = 110 поколений назад. Разнобой. Это – опять иллюстрация, что при наложении гаплотипов потомков недавнего и далекого предка получаются нестыкуемые (при расчете двумя методами) и искаженные цифры.
Если же из расчетов убрать 12 гаплотипов евреев, то на 22 остальные гаплотипа получаются 4 базовых, Это приводит к 178 поколениям до общего предка (без учета возвратных мутаций) или 216 поколений (с учетом возвратных мутаций). Расчет по мутациям (их 35 в 22 гаплотипах) дает 200 поколений до общего предка. На самом деле расчет по более протяженным гаплотипам уточняет эти цифры и дает 236, 282, 259 или 207 поколений, в среднем 246±32 поколения, или 6,200±800 лет до общего предка гаплотипов R2 из разных регионов планеты. Эти цифры вполне разумны, потому что если в Индии-Пакистане основатель современных обладателей гаплогруппы R2 жил 4000 лет назад (см. выше), то в нашей выборке, захватывающей, помимо Индии, также Шотландию, Францию, Италию, Иран, Армению и несколько других стран, общий предок жил на две с лишним тысячи лет раньше. Это показывает, что R2 была принесена в Индию-Пакистан извне, примерно 4000 лет назад, если иметь в виду предка выживших и живущих в настоящее время потомков.
Возвращаемся к общему предку евреев гаплогруппы R2, и смотрим на дерево их 6-маркерных гаплотипов. 11 из 12 гаплотипов идентичны друг другу. Это – базовые, или предковые гаплотипы. Они те же самые, что и у других R2. То есть ничего еврейского, строго говоря, в них нет. Такие же имеют и индийцы, и иранцы, и все остальные, рассмотренные выше. Но те – старые гаплотипы, а у евреев – молодые. Понятно, что позаимствованные. Полученные «извне». Но – когда?
Рис. 8. Дерево шестимаркерных гаплотипов евреев гаплогруппы R2 в коммерческой базе данных YSearch, Клёсов, 2008. В выборке – 12 гаплотипов.
По 6-маркерным гаплотипам получается, что всего несколько поколений назад. 11 базовых из 12 дает ln(12/11)/0.096 = 9 поколений. Одна мутация на все 12 гаплотипов дает 1/12/0.0096 = 9 поколений. Все четко, только мы уже знаем, что результаты, полученные на 6-маркерных гаплотипах надо проверять на более протяженных. Так и получилось, как показано ниже, что при удлинении гаплотипов видно заметно больше мутаций. Окончательный расчет дал 26 поколений до недавнего общего предка, то есть 650 лет назад. Но и привел к некоторым сюрпризам.
Обратимся к 12-маркерным гаплотипам (рис. 9).
Рис. 9. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы R2 в коммерческой базе данных YSearch, Клёсов, 2008. В выборке 12 гаплотипов.
Совершенно очевидно, что гаплотипы евреев гаплогруппы R2 распадаются на две неравные группы. У трех четвертей базовый гаплотип
14-23-14-10-13-20-12-12-11-14-10-29
Он идентичен наиболее распространенному 12-маркерному гаплотипу среди 34 человек в базе данных, евреев и неевреев. Он такой же в Индии и Иране. Он такой же у европейцев, которые по какой-либо причине его имеют в своих ДНК. Крайне маловероятно, что он имеет «исконно» еврейское приосхождение.
У четверти евреев базовый гаплотип отличается на четыре мутации:
14-23-14-10-13-20-12-12-10-13-10-31
Занятно, что эти мутации как раз в маркерах, которые не входят в «научный» 6-маркерный гаплотип. 6-маркерный эти две группы не различает. Поэтому-то он и дает искаженные данные о том, что предок совсем недавний, потому что мутаций в 6-маркерном гаплотипе почти нет. А мутации прячутся в 12-маркерных и более протяженных гаплотипах.
То, что гаплотипы евреев гаплогруппы R2 распадаются на две группы, еще больше подчеркивается деревом 37-маркерных гаплотипов (рис. 10).
Рис. 10. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы R2 в коммерческой базе данных YSearch, Клёсов, 2008. В выборке 7 гаплотипов.
Четыре 37-маркерных гаплотипа справа содержат всего 9 мутаций, и это на 148 маркеров! Это соответствует 26 поколениям от общего предка, то есть 650 лет. Опять середина 14-го века, как было у евреев гаплогрупп R1a1 и Q. Поскольку эту дату мы будем видеть и далее, то она вряд ли случайна. Видимо, в разгар чумы в середине 14-го века целый ряд еврейских родов находился на грани выживания, и проходил «бутылочное горлышко» популяции. О тех, кто не прошли, ДНК-генеалогия, видимо, уже не узнает.
Три гаплотипа на рис. 10 слева имеют только две мутации на их 37-маркерных гаплотипах, то есть на 111 маркерах. Это формально соответствует только 7 поколениям назад, или примерно 200 лет до общего предка. Все трое – родственники в пределах семи поколений. Ясно, что их гаплотипы происходят совершенно от другого общего недавнего предка, чем гаплотипы другой группы евреев, с другим базовым гаплотипом. Но давний общий предок у них обязан был быть, поскольку и те, и другие находятся в пределах одной гаплогруппы. Попробуем определить, когда он жил.
Итак, у первой группы евреев гаплогруппы R2 недавний общий предок жил 650 лет назад. У второй группы – 200 лет назад. Между их базовыми гаплотипами в 37-маркерном варианте – 21 мутация, что соответствует 0.467 мутаций на маркер, то есть 305 поколений дистанции между ними. Учитывая возраст самих базовых гаплотипов, это дает 170 поколений до их общего предка, то есть примерно 4300 лет. Это – возраст индийских гаплотипов гаплогруппы R2.
Иначе говоря, оба базовых гаплотипа евреев в гаплогруппе R2 имеют «индийский след». Как это может быть?
Вот – вполне реалистичный вариант. Древний индийский гаплотип группы R2 прибыл в Европу с цыганами в средние века, и внедрился в еврейское сообщество. Как это произошло – можно только гадать, но примерно понятно, как. Видимо, пели хорошо. Примерно 650 лет назад, в разгар эпидемии чумы в Европе, один из носителей этой гаплогруппы выжил и бежал в Восточную Европу. Это и было прохождение «бутылочного горлышка» популяции. Три четверти современных евреев-мужчин гаплогруппы R2 происходят от этого предка.
Основания к этому те, что базовый гаплотип у евреев идентичен индийскому гаплотипу группы R2, и весьма редок в Европе, за исключением цыган гаплогруппы R2. Известно, что цыгане прибыли на Балканы, и затем в Австрию и Германию в средние века, 500-700 лет назад, по некоторым данным – 700-800 лет назад. Хазарское происхождение этих гаплотипов не может быть исключено, но представляется менее вероятным хотя бы потому, что никаких доказательств присутствия гаплогруппы R2 у хазар нет.
Другая четверть ведет свою предположительно цыганскую линию всего 200 лет, семь поколений. Три носителя этой линии жили в 19-м веке в Венгрии, Румынии и Литве, и они – наиболее удаленные известные предки тех троих, которые совсем недавно сделали тест на ДНК. Они, видимо, и не знают, что все трое – довольно близкие родственники. У двоих их 66-маркерные гаплотипы различаются всего на три мутации.
Евреи гаплогруппы G
Как было выяснено в ходе настоящего исследования, гаплогруппа G практически не существует отдельно от своих подгрупп G1, G2, G2a3 или G2c. Еще выяснилось, что сама гаплогруппа G появилась, или прошла «бутылочное горлышко» популяции 15 тысяч лет назад, но появилась в еврейском сообществе, точнее, в самом начале его зарождения 4000±200 лет назад (гаплогруппа G2), 2600±200 лет назад (гаплогруппа G1), повторно внедрилась в еврейский круг как гаплогруппа G1 975±175 лет назад, как гаплогруппа G2a3 625±200 лет назад, и как гаплогруппа G/G2c 575±50 лет назад. Каждое из этих вторжений не зависело друг от друга, и начинало отдельную генеалогическую линию в еврейском сообществе. Общий предок всех этих гаплотипов и гаплогрупп жил 15200±200 лет назад, и был, видимо, основателем гаплогруппы G.
В этом разделе будет показано, как эти выводы были получены.
Гаплогруппа G1 довольно необычна в Европе, и, видимо, впервые образовалась на Ближнем Востоке, или в Малой Азии, или в Иране. Это пока остается неясным. Она встречается примерно у 10% евреев гаплогруппы G. Гаплогруппа G2 встречается у четверти евреев гаплогруппы G. Наиболее частая – гаплогруппа G2c, совсем молодая, и к ней относятся три четверти евреев гаплогруппы G.
Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы G/G2, построенное по опубликованным научным данным, показано на рис. 11. Дерево состоит из 44 гаплотипов, и 23 из них – идентичны друг другу
15-12-23-10-11-13
Они расположены вплотную к «стволу» дерева, и среди них только три слегка мутированных гаплотипа. Ясно, что это серия гаплотипов – от недавнего предка.
Рис. 11. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы G/G2, построено по данным Бехара (2004). В выборке – 44 гаплотипа, из них 34 гаплотипа G (001-034), и 10 гаплотипов G2 (035-044).
Формальные расчеты показывают, что общий предок этих 26 гаплотипов жил ln(26/23)/0.0096 = 13 поколений, или 3/26/0.0096 = 12 поколений назад, то есть всего несколько столетий назад. Как это часто бывает, данные 6-маркерные гаплотипы показывают непропорционально меньше мутаций, чем более протяженные гаплотипы, и при более детальном их рассмотрении оказалось, что общий предок жил 23±2 поколения, или 575±50 лет назад. Если быть абсурдно точным, это - 1433±50 годы нашей эры. Занятно, что прямо перед направлением этой статьи в печать со мной связался английский историк, который установил, что евреи-носители этой гаплогруппы впервые появились между 1300 и 1492 годами на Сицилии. Так что наши с ним данные практически совпали.
Ветвь G2, гаплотипы которой расположены в правом нижнем секторе на рис. 11, явно древняя. Ее базовый гаплотип
15-12-23-10-11-14
видимо, представляет смесь гаплотипов G и G2. Десять гаплотипов этой ветви (шесть G2 и четыре G) содержат 17 мутаций, что соответствует 215 поколениям, или 5400 годам до общего предка. Более детальное рассмотрение протяженых гаплотипов дало более надежную оценку в 4000±200 лет до общего предка. Но в контексте данного исследования это не очень существенно.
Рис. 12. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп G, G1, G2 и G2c. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2008. В выборке – 67 гаплотипов.
Практически к таким же результатам приводит другая, более представительная выборка, гаплотипы которой приведены в виде дерева на рис. 12. Вокруг ствола дерева – 34 идентичных гаплотипа
15-12-23-10-11-13
точно таких же, как и получены в «научной» выборке выше. Все 39 гаплотипов из этой серии содержат только 6 мутаций, что дает ln(39/34)/0.0096 = 14 поколений, и 6/39/0.0096 = 16 поколений до общего предка всех этих 39 человек. Практическое совпадение этих двух величин говорит о том, что предок был действительно один.
Дерево на рис. 12 содержит также древнюю ветвь справа, состоящую из 17 гаплотипов гаплогруппы G1 (видимо, с примесью G), и другую ветвь, слева, состоящую из гаплотипов группы G2. Ветвь справа содержит 39 мутаций по отношению к базовому гаплотипу
14-12-23-11-12-13
что соответствует 7600 лет до общего предка. Видимо, примесь гаплотипов группы G делает ее более древней. Обе ветви будут более детально рассмотрены ниже.
Рис. 13. Дерево 10-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы G (гаплотипы 001-034) и G2 (гаплотипы 035-044), построено по данным Бехара (2004). В выборке – 44 гаплотипа.
Более детальное 10-маркерное дерево ясно показывает два семейства гаплотипов, одно (G2c) расположено вокруг ствола, другое (G2), древнее, отходит широкой ветвью справа. Соответствующие базовые гаплотипы следующие:
13-23-15-10-X-Y-11-12-11-14-11-32
14-22-15-10-X-Y-11-12-11-12-11-29
Первых – 14 идентичных гаплотипов вокруг ствола дерева из общего числа 23, и во всех 23 гаплотипах имеется всего 9 мутаций. Это дает ln(23/14)/0.018 = 28 поколений, и 9/23/0.018 = 22 поколения, или 550 лет до общего предка. Это – действительно относительно недавний предок, даже принимая во внимание погрешности расчетов.
Второй базовый гаплотип – от значительно более далекого предка. 14 гаплотипов ветви G2 содержат 48 мутаций, что соответствует 236 поколений, то есть 5900 лет до общего предка. Эта величина будет откорректирована ниже с помощью более протяженных гаплотипов.
Пропущенные аллели в базовых гаплотипах выше, не определенные в публикации Бехара (2004), на самом деле равны 13-16 и 14-15, соответственно, как было установлено нами с использованием 12-маркерных гаплотипов из «коммерческой» базы данных. Опять и опять мы возвращаемся к положению, что коммерческие базы данных имеют практически такую же ценность, что и гаплотипы в научных публикациях, только первые значительно более детальны и многочисленны.
7 мутаций между двумя приведенными 10-маркерными гаплотипами соответствуют 16 тысячам лет между ними. Поскольку мы оценили, что один из них имеет общего предка примерно 550 лет назад, другой – 5900 лет назад, то это означает, что их общий предок жил примерно 11300 лет назад. Это уже близко к возрасту гаплогруппы G в целом.
Расчеты по протяженным гаплотипам
Дерево 12-маркерных гаплотипов дает уже значительно более высокое разрешение (рис. 14). На нем обнаруживаются четыре семейства, они же генеалогические линии евреев гаплогруппы G с подгруппами. Коротко разберем эти данные, и уточним их далее на 37- и 66-маркерных гаплотипах.
Рис. 14. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы G, G1, G2 и G2c (бывшая группа G5). Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2008. В выборке – 67 гаплотипов.
Гаплогруппа G/G2c, начало генеалогической линии 575±50 лет назад
Это семейство состоит из 40 гаплотипов, плотно сидящих вокруг ствола дерева на рис. 14, и 23 гаплотипа из них идентичны друг другу:
13-23-15-10-13-16-11-12-11-14-11-32
Этот базовый гаплотип одинаков для гаплогрупп G и G2c. Все 40 гаплотипов содержат 22 мутации, что совсем немного для всей совокупности в 480 маркеров. Сопоставляя число оставшихся (базовых) гаплотипов и мутации, получаем ln(40/23)/0.024 = 23 и 22/40/0.024 = 23 поколения до общего предка. Абсолютное совпадение величин. Предок был один, и жил 575 лет назад, в середине 14-го века. Та же магическая дата, период чумы в Европе. Предок этих 40 человек, стало быть, выжил, и повел генеалогическую линию, множащуюся до настоящего премени.
Гаплогруппа G1, общие предки в одной генеалогической линии 975±175 и 3600±200 лет назад
Широкая ветвь в нижнем правом секторе дерева на рис. 14 состоит из двух частей. Плоская ветвь из шести гаплотипов G1 с базовым гаплотипов
13-23-14-11-14-15-11-12-11-12-12-28
и явно более древняя примыкающая ветвь из семи гаплотипов с базовым гаплотипом на две мутации в сторону:
14-23-14-10-14-15-11-12-11-12-12-28
Плоская ветвь имеет только 6 мутаций, что соответствует 43 поколениям до общего предка. В дополнение, 37-маркерные гаплотипы дали 43, 40 и 29 поколений, что в среднем привело к 39±7 поколений, или 975±175 лет до общего предка.
Примыкающая ветвь из 7 гаплотипов показала 21 мутацию, что означает 143±8 поколений до общего предка, то есть 3600±200 лет.
Поскольку мутационная разница между этими базовыми гаплотипами соответствует 2250 лет, то первый гаплотип вполне может быть потомков второго. Это в аккурат укладывается в погрешность определения времен до общего предка.
Сопоставление базовых гаплотипов евреев гаплогрупп G (=G2c) и G1 показывает огромную временную дистанцию между ними, а именно 11 мутаций на 12-маркерные гаплотипы, или 21800 лет. Поскольку общие предки их жили соотвественно 575±50 и 3600±200 лет назад, то ясно, что первый не мог произойти от второго. Их общий предок жил 13000±200 лет назад.
Гаплогруппа G2, общие и независимые предки 4000±200 и 625±200 лет назад
Двойная ветвь гаплогруппы G2 находится в верхнем правом секторе на рис. 14. Плоская ветвь из семи гаплотипов явно происходит от относительно недавного предка, и глубокая ветвь из семи гаплотипов – от древнего предка. Их базовые гаплотипы, соответственно, выглядят следующим образом:
13-22-15-10-12-16-11-12-11-12-11-29
14-22-15-10-14-15-11-13-12-12-11-29
Первый гаплотип, относительно недавний, относится, по-видимому, к подгруппе G2a3. Эти две ветви содержат сответственно, 3 и 23 мутации, что дает 18 и 159 поколений, или 450 и 3975 лет до общего предка. Используя 37-маркерные гаплотипы, эти цифры были далее откорректированы до 625±200 и 4000±200 лет назад.
Мутационная разница между двумя этими предками составила 292 поколения, то есть 7300 лет. Ясно, что первый предок не может быть потомком второго. Действительно, их общий предок жил 6000±400 лет назад.
Таким же образом была рассчитана дистанция между общими предками евреев гаплогруппы G (= G2c), жившим 575±50 лет назад, и гаплогруппы G2, жившим 4000±200 лет назад, которая оказалась равна 806 поколениям, то есть 20200 годам, и выявлено, что их общий предок жил 12400±200 лет назад.
Дистанция между недавними общими предками гаплогруппы G (= G2c), жившим 575±50 лет назад, и G2а3, жившим 625±200 лет назад, оказалась равна 11200 лет, и их общий предок жил 6250±150 лет назад.
Так же перекрестно можно рассчитать дистанции между всеми общими предками всех подгрупп гаплогруппы G. В итоге оказалось, что гаплогруппа G возникла 15200±200 лет назад. Однако ее подгруппы проникали в еврейское сообщество намного позже: и ее подгруппы G2 примерно 4000±200 лет назад, G1 3600±200 лет назад и затем повторно и независимо вошла 975±175 лет назад, G2c 575±50 лет назад, и недавняя ветвь гаплогруппы G2a3 вошла в еврейское сообщество 625±200 лет назад.
37-маркерные гаплотипы дали еще более высокое разрешение всем трем ветвям гаплогрупп, каждая от отдельного предка, порой и не от одного. Как только что было показано, предки этих ветвей практически независимы друг от друга, хотя исходно все принадлежат одному роду, гаплогруппе G. Они и положили начало серии генеалогических линий евреев этой гаплогруппы. В целом дерево гаплотипов показано на рис. 15.
Рис. 15. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы G с подгруппами G1, G2 и G2c. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2008. В выборке – 32 гаплотипа.
Все три подгруппы четко выделяются на дереве – 21 гаплотип гаплогруппы G/G2c сидят вокруг «ствола», 4 гаплотипа группы G1 образуют ветвь справа внизу, и 6 гаплотипов группы G2 образуют ветвь слева внизу. Базовые их гаплотипы были приведены выше. Возраст общего предка евреев гаплогруппы G/G2c был рассчитан выше с помощью 12-маркерных гаплотипов, и составил 575 лет назад. Именно эта величина и была получена с помощью 37- и 66-маркерных гаплотипов следующим образом. 21 гаплотип этой гаплогруппы содержали 11 мутаций в первой, 12-маркерной панели, 21 мутацию в 25-маркерной, и 46 мутаций во всех 37-маркерных гаплотипах. Это дает 22, 22 или 25 поколений до общего предка. 66-маркерные гаплотипы по мутациям по всем четырем панелям (12-, 25-, 37- и 66-маркерные) добавили 25, 20, 23 и 25 поколений до общего предка. Средняя из всех этих семи величин составила 23±2 поколения, или 575±50 лет до общего предка.
Аналогично были рассчитаны дистанции до общих предков в гаплогруппах G1 и G2. Они составили 975±175 лет (43, 43, 40 или 29 поколений, или в среднем 39±7 поколений) до общего предка в гаплогруппе G1, и 625±200 лет (17, 31, 32 и 18 поколений, или в среднем 25±8 поколений) до общего предка в гаплогруппе G2.
Дерево 66-маркерных гаплотипов (рис. 16) окончательно разделило ветви гаплотипов евреев в подгруппах гаплогруппы G.
Рис. 16. Дерево 66-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы G с подгруппами G1, G2 и G2c. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2008. В выборке – 17 гаплотипов.
Гаплотипы групп G и G2c не могли быть разделены и в 66-маркерном формате, они продолжают сидеть вокруг ствола. Это явно одна и та же группа. Как было показано ранее, их общий предок появился среди евреев 575±50 лет назад.
Гаплотипов гаплогрупп G1 и G2 в 66-маркерном формате почти не осталось, но общая картина достаточно ясна. Ближе к стволу сидят гаплотипы G2, дальше – гаплотипы G1. Как мы установили выше, дистанция между стволом и первой дугой составляет 7 мутаций на 12-маркерные базовые гаплотипы, или 11200 лет, и 11 мутаций между стволом и второй дугой (26300 лет разницы во времени между их базовыми гаплотипами). Их общие предки жили примерно на половину этой дистанции вглубь веков.
По-видимому, только одна из перечисленных генеалогических линий могла появиться во времена Хазарского каганата, а именно линия гаплогруппы G1 с общим предком 975±175 лет назад, примерно в 11-м веке нашей эры. С немалой натяжкой и недавняя линия гаплогруппы G2 (625±200 лет назад) могла войти в еврейское сообщество в 12-м веке, когда хазары уже передвигались в Восточную и Центральную Европу.
Другие еврейские линии гаплогруппы G вошли в еврейское сообщество или намного раньше, как G2 4000±200 лет назад и G1 3600±200 лет назад, или намного позже, как гаплогруппа G2c в 15-м веке (575±50 лет назад).
Евреи гаплогруппы I
Гаплогруппа I весьма редко встречается за пределами Европы, и представляет примерно пятую часть мужского населения континента. Однако среди евреев она очень редка. Раздел «гаплогруппа I» в базе данных YSearch насчитывает более 5 тысяч гаплотипов, и только 21 из них – гаплотипы евреев, или во всяком случае тех, чьи предки имели типичные еврейские имена-фамилии в 19-м веке. Три из них относятся к основной гаплогруппе I, четверо – к подгруппе I1, пятеро – к подгруппе I2, и девять – к подгруппе I2b1.
Как будет показано ниже, гаплотипы евреев примерно поровну распределяются между тремя подгруппами – I1, I2, и I2b1.Евреи в подгруппе I1 самые древние, и их общий предок жил 4100±1900 лет назад. Евреи подгруппы I2 произошли от общего предка, который жил 1400±600 лет назад. Общий предок евреев подгруппы I2b1 жил всего 500±125 лет назад.
6-маркерные гаплотипы («научная» и «коммерческая» выборки)
В работе (Бехар, 2004) приведены 19 шести- и десяти-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы I, без подразделения по подгруппам. Как стало очевидно при рассмотрении его выборки, эти 19 гаплотипов на самом деле принадлежат трем подгруппам: 6 гаплотипов группы I1, 7 гаплотипов группы I2, и 6 гаплотипов группы I2b1.
По этим данным были построены деревья гаплотипов на рис. 17 и 20, соответственно. Но сначала остановимся на 6-маркерных гаплотипах евреев (рис. 17) и на смешанном дереве евреев и невреев (в данном случае венгров), гаплотипы которых также приведены в работе Бехара (рис. 18). Видно, что эти гаплотипы перемешаны. Это действительно подтверждает, что гаплотипы евреев гаплогруппы I не образуют какой-то особой группы.
Рис. 17. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы I, построено по данным Бехара (2004). В выборке – 19 гаплотипов.
На рис. 17 выделяются три ветви, с базовыми гаплотипами
14-14-22-10-11-13
16-13-24-10(11)11-13
16-13-22-10-13-13
Первый – это также самый распространенный гаплотип в гаплогруппах I и I1 в Европе. Это – древний гаплотип у евреев и у неевреев. На рис. 17 он представлен лесенкой на правой стороне дерева гаплотипов. Из этого дерева можно примерно установить, что общий предок этого гаплотипа у евреев жил примерно 6 тысяч лет назад. При рассмотрении более протяженных гаплотипов эта цифра была несколько снижена, но все равно осталась древней.
Второй базовый гаплотип лежит в основе левой строны дерева на рис. 17. Это – свой, еврейский гаплотип, от предка, который жил 55 поколений назад, в нашей эре. Мы его рассмотрим ниже подробнее.
Третий гаплотип – базовый для еврейской генеалогической линии группы I2b1, и тоже происходит от относительно недавнего общего предка. На дереве (рис. 17) он представлен в виде гаплотипов его потомков на вершине дерева, как короткая плоская ветвь. Сам общий для них предок жил совсем недавно, всего 27 поколений назад, несколько столетий.
Рис. 18. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев (19 гаплотипов) и неевреев (16 гаплотипов, обозначены буквой H) гаплогруппы I, построено по данным Бехара (2004).
Еще одна серия из 21 еврейских гаплотипов гаплогрупп I, I1, I2 и I2b1 извлечена из «коммерческой» базы данных YSearch. В отличие от «научной» выборки, приведенной выше, в «коммерческой» гаплотипы действительно типировали на эти гаплогруппы. Само дерево гаплотипов показано на рис. 19.
Опять, как и в дереве «научной выборки», гаплотипы расходятся по таким же трем ветвям своих гаплогрупп – в верхнем правом углу, слева, и внизу справа, со следующими базовыми гаплотипами:
14-14-22-10-11-13
16-13-24-10(11)11-13
16-13-22-10-13-13
Как видно, это в точности такие же гаплотипы, как и из «научной» выборки.
Рис. 19. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы I с подгруппами I1, I2 и I2b1 Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2008. В выборке – 21 гаплотип.
Поскольку считать времени жизни общего предка по 6-маркерным гаплотипам проблематично, рассмотрим более протяженные гаплотипы.
10-маркерные гаплотипы («научная» выборка)
Эта выборка, опубликованная Бехаром (2004) содержит 19 гаплотипов. Дерево, построенное по этим данным, приведено на рис. 20. Оно содержит те же ветви гаплогрупп I1, I2, и I2b1, которые были идентифицированы выше, на дереве 6-маркерных гаплотипов.
Рис. 20. Дерево 10-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы I, построено по данным Бехара (2004). В выборке – 19 гаплотипов.
По сравнению с 6-маркерным деревом, 10-маркерное уже более развитое, и ветви более четко разделены. Базовый гаплотип гаплогруппы I1
13-22-14-10-X-Y-11-14-11-12-11-29(28)
в котором пропущенная в работе Бехара пара аллелей равна 13-14, как нами установлено по дереву 12-маркерных гаплотипов, находится в основе древней ветви слева внизу на рис. 20. Общий предок этой ветви жил 225 поколений, или примерно 5600 лет назад.
Ветвь гаплогруппы I2 справа имеет базовый гаплотип
13-24-16-11-X-Y-11-13-13-13-11-31
и его пропущенные аллели X-Y равны 14-15, как установлено ниже на 12-маркерных гаплотипах. Общий предок жил между 1000 и 2000 лет назад, опять в нашей эре.
Плоская короткая ветвь группы I2b1 на дереве слева имеет базовый гаплотип
13-22-16-10-X-Y-11-13-11-13-13-29
в котором пропущенные аллели равны 15-16, как установлено ниже. Общий предок этой ветви жил относительно недавно, поскольку все четыре 10-маркерных гаплотипа имеют всего одну мутацию по отношению к приведенному базовому гаплотипу, что соответствует менее чем 20-ти поколениям, или менее 500 лет назад.
Рис. 21. Дерево 10-маркерных гаплотипов евреев (19 гаплотипов) и неевреев (16 гаплотипов, обозначены буквой H) гаплогруппы I, построено по данным Бехара (2004).
Как показывает рис. 21, на дереве еврейские и венгерские (нееврейские) гаплотипы четко не разделяются. Видимо, еврейские генеалогические линии, особенно недавние, пришли «со стороны».
12-маркерные гаплотипы («коммерческая» выборка)
Как обычно, «научные» и «коммерческие» выборки дают очень близкие результаты. Дерево, состояшее из 21 двенадцатимаркерных гаплотипов, содержит опять три основные ветви, принадлежащие гаплогруппам I1, I2 и I2b1 (рис. 22). Соотвествующие базовые гаплотипы их следующие:
13-22-14-10-13-14-11-14-12-12-11-28
13-24-16-11-14-15-11-13-13-13-11-31
13-22-16-10-15-16-11-13-11-13-13-29
Рис. 22. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы I с подгруппами I1, I2 и I2b1. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2008. В выборке – 21 гаплотип.
Общие предки, имевшие эти базовые гаплотипы, жили, соответственно, близко к 4000 лет назад, 650 лет назад, и всего 525 лет назад. Они относились к гаплогруппам I1, I2 и I2b1.
Существенно, что все три еврейских базовых 12-маркерных гаплотипа, приведенные выше, симметрично и далеко отстоят друг от друга, а именно на 12±1 мутаций на гаплотип, то есть примерно на 334 поколения, или на 8400 лет друг от друга. При таких дистанциях ни один из них не произошел друг от друга. Все они – потомки некого древнего предка, который, естественно, уже выходил за пределы их гаплогрупп-подгрупп.
37-маркерные гаплотипы («коммерческая» выборка)
Дерево 37-маркерных гаплотипов показано на рис. 23. Самая недавняя ветвь, гаплогруппы I2b1, сидит на вершине «ствола». Протяженные 37-маркерные гаплотипы показали, что общий предок этой группы жил всего 18 поколений назад. Пять гаплотипов его современных потомков содержат всего лишь 8 мутаций, суммарно на 185 маркеров. Если перекрестно рассмотреть все панели (6-, 12-, 25-, и 37-маркерные), посчитать во всех мутации отдельно, во избежание систематических ошибок, то получится, что общий предок жил на расстоянии 27, 21, 14 или 18 поколений, или в среднем 20±5 поколений назад, или 500±125 лет до настоящего времени.
Остальных гаплотипов на дереве мало, и можно сделать лишь приблизительную оценку, когда жили их общие предки. Привлекая данные по более коротким гаплотипам и выверяя их по более протяженным, получим, что общий предок гаплогруппы I1 жил 163±78 поколений, то есть 4100±1900 лет назад. Общий предок гаплогруппы I2 (нижний правый сектор на рис. 23) жил 55, 94, 43, 26, 61 или 63 поколений назад, в среднем 57±23 поколений, то есть 1400±600 лет назад.
Рис. 23. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев – для гаплогруппы I1 (гаплотипы 010, 011 и 013), гаплогруппы I2 (гаплотипы 014, 015, 016 и 020), и I2b1 (гаплотипы 001, 003, 005, 006 и 007). Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2008. В выборке – 13 гаплотипов.
Резюмируя, евреи гаплогруппы I разделяются примерно пропорционально между подгруппами I1, I2 и I2b1. Общий предок первой жил примерно 4100±1900 лет назад. Его 6-маркерный гаплотип
14-14-22-10-11-13
идентичен с наиболее частым гаплотипом в этой подгруппе по всей Европе. Примерно через три тысячелетия, уже в Диаспоре, новый гаплотип
16-13-24-11-11-13
принадлежащий подгруппе I2, внедрился в еврейское сообщество. Его носитель был совершенно далек, на многие тысячелетия развития гаплотипа, от первого предка. Наконец, совсем недавно, в 16 веке, новый гаплотип вошел в еврейский круг:
16-13-22-10-13-13
Этот гаплотип также удален от первых двух на многие тысячелетия, и относится к гаплогруппе I2b1. Это уже было в Центральной или Восточной Европе, в ходе миграционной волны евреев на Восток. Несмотря на его позднее появление, к нему относится треть всех евреев в общей гаплогруппе I. Благодаря своей недавности, это – наиболее компактная генеалогическая линия, и даже 37-маркерные гаплотипы у евреев этой группы почти одинаковы. В пяти евреях этой группы, которые сделали тест на 37-маркерные гаплотипы, и предки которых жили в 19-м веке на Украине, в Белоруссии и Польше, первые 30 маркеров вообще одинаковы, только с одно мутацией суммарно на 150 маркеров.
Евреи гаплогрупп K и T
Галогруппы K и Т относительно редки. Гаплогруппа Т ранее называлась K2, и была введена в номенклатуру только в 2008 году. В опубликованной выборке гаплотипов евреев из 496 человек (Бехар, 2004) только 9 имели гаплогруппу К, то есть менее чем 2%. В базе данных YSearch раздел «гаплогруппа К» имеет только 60 гаплотипов (из более чем 40 тысяч в базе данных), и только 10 из них принадлежат евреям, если судить по имени-фамилии их предков, живших в 19-м веке. В той же базе данных имеются 184 гаплотипа гаплогруппы Т, и 20 из них принадлежат евреям (11%).
Судя по виду гаплотипов евреев гаплогрупп К и Т, они очень похожи, и происходят от одних и тех же предков. На дереве гаплотипов они перемешаны, и не могут быть разделены даже на 37-маркерном дереве. К сожалению, 67-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы К в базе данных YSearch нет.
Из-за их явного сходства гаплотипы групп K и Т будут рассмотрены здесь вместе.
Для справки, наиболее частые гаплотипы групп К и Т в мире такие (в 6- и 12-маркерном формате):
14-12-23-10-13-13
13-23-14-10-14-16-11-12-11-14-13-31
Эти гаплотипы были выявлены из примерно двухсот 6- и 12-маркерных гаплотипов раздела K в базе данных YSearch.
Коротко, это исследование показало, что евреи гаплогрупп К и Т, представленные 39 гаплотипами, произошли от пяти общих предков. Один из них жил между 8 и 13 тысячами лет назад. Трое жили более двух тысяч лет назад, между третьим и первым веками до нашей эры, и наиболее недавний жил только 300 лет назад, в 17-м веке.
-маркерные гаплотипы (комбинированная «научная» и «коммерческая» выборка)
Всего девять гаплотипов гаплогруппы К (снип М9) были опубликованы в научной литературе. Еще десять были извлечены из «коммерческой» базы данных YSearch. Поскольку было найдено, что гаплотипы евреев гаплогрупп K и T практически неразделимы на дереве гаплотипов, в общий пул было добавлено еще 20 еврейских гаплотипов гаплогруппы Т, доведя общее число гаплотипов в комбинированной выборке до 39. Соответствующее дерево гаплотипов приведено на рис. 24.
Рис. 24. Дерево 6-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп K и T. Комбинированная выборка из «научной» (Бехар, 2004) и «коммерческой» базы данных (YSearch, Клёсов, 2008). В выборке – 39 гаплотипов.
Из указанных 39 гаплотипов 15 – идентичных, то есть базовых, предковых:
14-12-23-10-13-13
Это – тот самый наиболее часто встречающийся в мире 6-маркерный гаплотип гаплогруппы К. Эти 15 гаплотипов выглядят как «гребенка» на стволе дерева гаплотипов. Из них два принадлежат к гаплогруппе К, 10 – к гаплогруппе Т, и три были взяты из «научной» выборки, в которой они не идентифицировались.
15 базовых гаплотипа из 39 дает ln (39/15)/0.0096 = 100 поколений до общего предка, или 111 поколений с учетом возвратных мутаций. Поскольку эти 39 гаплотипов содержат 45 мутаций от базового гаплотипа, это дает 45/39/0.0096 = 120 поколений, или 136 поколений с учетом возвратных мутаций. Этот разнобой показывает, что на дереве имеются ветви от разных общих предков, и эти ветви необходимо выявить и разделить.
Рассмотрение дерева показало, что помимо базового гаплотипа
14-12-23-10-13-13
в выборке могут присутствовать потомки еще трех носителей следующих предковых гаплотипов:
13-12-22-10-13-13
14-14-23-10-13-13
13-12-23-10-13-13
Соответствующие их ветви находятся на дереве справа (плоская ветвь из 6 гаплотипов), слева (плоская ветвь из 5 гаплотипов), и справа внизу (плоская ветвь из 4 гаплотипов). Еще одна ветвь в нижней части дерева, из 4 гаплотипов, включающая один К, два Т и один К* (неидентифицированный, из «научной» выборки), может иметь древнее происхождение, и исходя из количества мутаций общий предок этой ветви жил примерно 13 тысяч лет назад.
10-маркерные гаплотипы («научная» выборка)
Только девять 10-маркерных гаплотипов были опубликованы в научной литературе (Бехар, 2004). Соответствующее дерево, построенное по этим данным, приведено на рис. 25.
Рис. 25. Дерево 10-маркерных гаплотипов евреев гаплогрупп K и T. «Научная» выборка (Бехар, 2004). В выборке – 9 гаплотипов.
Это дерево выявляет все четыре ветви, идентифицированные выше, и уточняет их базовые гаплотипы, хотя и с двумя пропущенными маркерами:
13-23-14-10-X-Y-11-12-12-12-13-29
13-22-13-10-X-Y-11-12-12-14-13-31
13-23-14-10-X-Y-11-14(12)-11-14-13-31
13-23-13-10-X-Y-11-12-12-13-13-28
Соответствующие ветви на рис. 25 – из трех гаплотипов в правом нижнем секторе, двух гаплотипов внизу, двух гаплотипов слева, и одного гаплотипа (001) на вершине дерева. Как будет показано ниже, пропущенные аллели – это соответственно 15-16, 13-16, 14-16, и 13-15.
Само дерево очень бедно для расчетов, и приведено здесь в основном с одной целью – в очередной раз показать, что «научная» и «коммерческая» выборки приводят к одним и тем же базовым гаплотипам и практически к тем же результатам. А, собственно, по другому и не может быть. Но скептиков в науке на этот счет предостаточно. Раз, мол, данные получены коммерческим путем, значит, наука их рассматривать не должна.
12-маркерные гаплотипы («коммерческая» выборка)
Дерево 12-маркерных гаплотипов опять дает четыре принципиальные ветви (рис. 26). 10 гаплотипов на дереве принадлежат гаплогруппе K, 20 гаплотипов – гаплогруппе T.
Рис. 26. Дерево 12-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы K (10 гаплотипов) и Т (бывшая K2, 20 гаплотипов. Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2007. В выборке – 30 гаплотипов.
Те базовые «короткие» гаплотипы, что ранее сидели на «стволе» дерева, теперь, при удлинении, переместились и образовали плотную ветвь из 6 гаплотипов в верхнем левом секторе дерева, с базовым гаплотипом
13-23-14-10-15-16-11-12-12-12-13-29
В 12-маркерном варианте эта ветвь имела не так много мутаций, однако 37-маркерные гаплотипы добавили, что в итоге дало 181±18 поколений до общего предка, или 4500±500 лет. В ветви два гаплотипа К и четыре Т.
Четыре гаплотипа на вершине дерева (два К и два Т) происходят от относительно недавнего предка. В них всего одна мутация на 48 маркеров, что соответствует только 300 годам до общего предка для тех четырех человек. Этот предок имел следующий базовый гаплотип:
13-22-13-10-13-16-11-12-12-14-13-31
Ветвь из 11 гаплотипов справа содержит два гаплотипа К и девять Т. Ее базовый гаплотип
13-23-14-10-14-16-11-12-11-14-13-31
и есть наиболее частый среди неевреев как в 12-маркерном, так и в 6-маркерном вариантах, приведенных выше. Действительно, эта ветвь включает треть всех гаплотипов в данной выборке. С уточнением с помощью 37-маркерных гаплотипов общий предок этой ветви жил 91±24 поколения, или 2300±600 лет назад.
Последняя ветвь, в левом нижнем секторе на рис. 26, содержит два гаплотипа К и три гаплотипа Т. Ее базовый гаплотип
13-23-13-10-13-15-11-12-12-13-13-28
Все пять гаплотипов этой ветви содержат 11 мутаций, что дает 2500±200 лет до общего предка.
37-маркерные гаплотипы («коммерческая» выборка)
Только 10 гаплотипов остались для рассмотрения в 37-маркерном формате (рис. 27). Эти несколько гаплотипов позволили уточнить времена жизни общих предков, приведенных в предыдущем разделе.
Рис. 27. Дерево 37-маркерных гаплотипов евреев гаплогруппы K (номера гаплотипов 004 и 026) и Т (гаплотипы 010, 012, 014, 019, 020, 021, 028 и 029). Выборка из коммерческой базы данных YSearch, Клёсов, 2008. В выборке – 10 гаплотипов.
Обращает на себя внимание широкая ветвь из четырех гаплотипов в нижней части рис. 27. Эта ветвь содержит 22 мутации в первых 12 маркерах, 50 мутаций в 25 маркерных, и 92 мутации во всех четырех 37-маркерных гаплотипах. Это дает 338±39 поколений, или примерно 8500±1000 лет до общего предка. Родительские линии этих четырех человек, прослеживаемые из 19-го века, идут из Австрии, России, Украины и Бирмы
(Часть 7. Завершающая)
Список научной литературы с комментариями, и некоторые серии гаплотипов
Предисловие
Научных статей о ДНК-генеалогии евреев не так много. Основных, заслуживающих первоочередного внимания названий десять-пятнадцать. Но они в значительной степени обсуждают сугубо профессиональные вопросы – о снипах, о частотах гаплотипов, и любимую тему – соображения о том, как и куда в древности передвигались охотники-собиратели и земледельцы, и тем самым распространяли свои гаплогруппы и гаплотипы. Прямой информации об этом, конечно, нет, но почему не поговорить?
Тем не менее, есть несколько имен, которые уже вписаны в Книгу почета по ДНК-генеалогии евреев. Они привлекли внимание к этой теме, они приводят выборки гаплотипов евреев в своих публикациях, они закладывают основы этой науки. Таких работ вряд ли больше десятка. Они будут перечислены и прокомментированы ниже, хотя мной и не ставилась задача дать исчерпывающий обзор литературы.
Задача этого раздела – восполнить те пробелы, которые неизбежны были в приведенном рассказе. Я не мог слишком много разбрасываться мыслями, к тому же обсуждая чужие работы в основном тексте. Сделаю это сейчас, попыткой воссоздать тот уровень знаний и идей, который имеется в опубликованных до последнего времени статьях о ДНК-генеалогии евреев. Точнее, за последние десять лет. Комментарии, естественно, отражают мою точку зрения, равно как и выбор того значительного, что описано в статьях.
Делая это, я реализую еще одну задачу. А именно, показываю, насколько мои взгляды, соображения, подходы и интерпретации данных ДНК-генеалогии вообще, и ДНК-генеалогии евреев в частности, описанные в предыдущих пяти частях, отличаются от описанных в литературе
- Skorecki, K., Selig, S., Blazer, S., Bradman, R., Bradman, N., Warburton, P.J., Ismajlowicz, M., Hammer, M.F. Y chromosomes of Jewish Priests. Nature 385, 32 (1997)
Легендарная пионерская статья, наиболее известная в серии про гаплотипы евреев. В ней объявлено, что частота определенных гаплотипов еврейских священников отличается от частоты встречаемости гаплотипов «простых» израэлитов. В работе с помощью двух ДНК-маркеров изучались гаплотипы 188 евреев из Израиля, Северной Америки и Британии. При этом те, кто не были уверены в своем коэнском происхождении, включая левитов, выводились в отдельный список. Так были отобраны 44 коэна-ашкенази и 24 коэна-сефарда, и 120 израэлитов. Авторы, впрочем, не обмолвились, что доля коэнов в выборке (36%) опять намного превышает ожидаемую цифру 5%, приведенную в самом начале статьи.
В итоге авторы нашли ДНК-метку, которая встречается только у 1.5% коэнов, но у 18% изралитов. Другая метка, не из Y-хромосомы, взятая для сравнения, встречалась в одинаковой степени у коэнов и израэлитов. Коэны, стало быть, нормальные люди (так это читается у авторов), но со своей меткой в Y-хромосоме.
Курьез статьи в том, что ее главное положение, что коэны отличаются по метке в Y-хромосоме ДНК от остальных евреев, относится к 36% евреев в выборке, которые коэнами по своей доле быть никак не могут. Перефразируя авторов, данные статьи показали, что треть всех евреев, НАЗЫВАЮЩИЕ себя коэнами, генетически (в смысле наследственно) отличаются от остальных евреев.
Что-то в этом, возможно, есть. Только вот что?
Поскольку в статье использовалась устаревшая номенклатура и гаплотипы не идентифицировались, и с тех пор эти данные не перепроверялись, то сейчас трудно сказать, в чем же состояли отличия коэнов от израэлитов, которые подчеркивали авторы статьи, тем более различия более чем на порядок измеряемой величины. По современным данным таких выраженных отличий нет. Но дело было сделано, внимание к вопросу привлечено.
- Thomas, M.G., Skorecki, K., Ben-Ami, H., Parfitt, T., Bradman, N., Goldstein, D.B. Origins of Old Testament priests. Nature 394, 138-140 (1998).
Развитие идей предыдущей статьи. Авторы логическим путем обосновывают положение, что гаплотипы коэнов и левитов должны отличаться от гаплотипов других евреев и иметь общего предка не ближе, чем примерно две-три тысячи лет назад. Затем авторы рассматривают гаплотипы евреев и заключают, что с левитами эта логика не проходит, но гаплотипы коэнов действительно имеют общего предка примерно 3000 лет назад.
В статье рассматривались 6-маркерные гаплотипы (под номерами 19, 388, 390, 391, 392, 393) и шесть снипов (устаревшая или уже забытая номенклатура) в Y-хромосомном материале 306 евреев из Израиля, Канады и Англии, и было найдено 112 вариантов гаплотипов. Только один – получивший наименование «модальный гаплотип коэнов» (МГК) - имел наибольшую частоту у коэнов, как среди коэнов-ашкенази (45%), так и среди коэнов-сефардов (56%). МГК плюс МГК с одной мутацией наблюдался у 69% и 61% коэнов ашкенази и сефардов, соответственно. У израэлитов эти частоты были 13% (15%) и 10% (14%), соответственно (в скобках – частоты МГК с одной мутацией в шести маркерах). Коэны принадлежали в большинстве к одному снипу (96% и 88% для ашкенази и сефардов), левиты и израэлиты – к трем разным (от 30% до 68% к снипу коэнов).
Авторы оценили время, когда жил первопредок коэнов, исходя из отклонений величины аллели от средней по каждому маркеру, принимая среднюю скорость мутаций 0.0021 на маркер на поколение. Расчет проводился по пяти маркерам, маркер 388 был отброшен по причине его отклонений от «ступенчатого характера мутаций» (непонятно, почему и в чем это выражалось, но в статье это не указано). Поскольку для всех евреев в выборке это среднее отклонение было равно 0.226 мутаций на маркер, то то было рассчитано, что общий для всех 306 евреев предок жил 106 поколений, или 2,650 лет назад, принимая 25 лет на поколение. Авторы замечают, что при 30 годах на поколение получится 3,180 лет до общего предка. Для ашкеназов и сефардов отдельно эти величины были равны (25 лет на поколение) 2,619 и 2,684 лет, соответственно.
Примечания:
- Отброшенный авторами маркер является «медленным», и его включение сдвинуло бы времена общего предка на тысячу лет, от 2650 лет до примерно 3600 лет назад. 2. Введение понятия «модальный гаплотип коэнов» было неудачным, но мой взгляд, поскольку он наблюдается не только у коэнов и не у всех коэнов, но и у многих израэлитов, а также у многих арабов и вообще у многих носителей других гаплогрупп, в первую очередь J1 и J2. Многие коэны, имеющие этот гаплотип, относятся к гаплогруппам J1 и J2, что в свою очередь, формально говоря, практически исключает происхождение тех или других от одного предка, именно от Аэрона. Наконец, этот гаплотип со временем искажается мутациями, что автоматически выводит его из понятия «гаплотип коэнов». В общем, с МГК так много исключений, что не видно самого правила. На самом деле его и не существует.
Самое главное, что сама концепция расчета общего предка, используемая в статье, в принципе порочна. Как было показано в предыдущих частях моей статьи, подавлящее большинство евреев, носителей «гаплотипа коэнов», являются потомками двух (!) недавних предков, живших в нашей эре, уже во времена Диаспоры, а именно примерно 1350 и 1625 лет назад. То, что сделали авторы обсуждаемой статьи – это просто усреднили «отклонения величины аллелей от средней» для двух разных предков, а на самом деле от нескольких, потому что в своих расчетах разных предков не разделяли. Фактически авторы измеряли «среднюю температуру по больнице». При этом время жизни «общего предка» могло получиться любое. Получилось 2650 или 3180 лет, если брать 25 или 30 лет на поколение. А взяли бы другое количество лет на поколение – получились бы другие цифры.
В любом случае статья сыграла важную роль в привлечении внимания к ДНК-генеалогии, за что авторам честь и хвала.
- Nebel, A., Filon, D., Weiss, D.A., Weale, M., Faerman, M., Oppenheim, A. and Thomas, M.G. High-resolution Y chromosome haplotypes of Israeli and Palestinian Arabs reveal geographic substructure and substantial overlap with haplotypes of Jews. Hum. Genet. 107, 630-641 (2000).
В статье описаны 6-маркерные гаплотипы 143 арабов-мусульман, живущих в Израиле и на Палестинских территориях (друзы и бедуины были исключены из рассмотрения). Эти гаплотипы были разнесены по шести гаплогруппам, описания которых устаревшие и неопределенные. Сравнения проводились только с гаплотипами израэлитов, коэны и левиты были исключены из рассмотрения. 88 арабов (почти две трети от всех) попали в одну гаплогруппу, с модальным гаплотипом
14-17-22-11-11-12
который авторы назвали «модальным гаплотипом израильских и палестинских арабов». Таких было 20 из 88 в гаплогруппе. Этот гаплотип отличается на три мутации от «модального гаплотипа коэнов»
14-16-23-10-11-12
который у арабов в той же гаплогруппе имели три человека. Расчеты по гаплотипам с помощью компьютерной программы (исходные заложенные условия не описаны) дало время общего предка арабов по всем гаплогруппам 7,780 лет назад.
Статья заполнена сравнениями гаплотипов друг с другом, включая многократные сравнения гаплотипов евреев (разные группы) и арабов (разные группы), и их всех с гаплотипами жителей Уэльса, и не представляют, на мой взгляд, ценности в настоящее время. Тогда же это была передовая наука. Между арабами и евреями не было найдено никакой значительно «генетической» разницы (видимо, в смысле «наследственной») по сравнению с жителями Уэльса. 18% шестимаркерных гаплотипов были одинаковыми у арабов и евреев, что, по выводу авторов, указывает на общность их происхождения на Ближнем Востоке.
Примечания:
- Время жизни общего предка (в данном контексте) некорректно рассчитывать в смеси разных гаплогрупп, которые по определению имеют своих предков. Так, у авторов общий предок рассчитывался и по европейским гаплогруппам (R1a1 и R1b) и по ближневосточным (J1 и J2), как можно понять по их данным. На самом деле по первой, основной гаплогруппе (88 арабов) с 20 базовыми гаплотипами время жизни предка по остаточным гаплотипам получается 154 поколения, или примерно 3900 лет, а по мутациям (которых 306 в данной группе) получается 362 поколения до общего предка, или больше 9 тысяч лет. Иначе говоря, выборка совершенно гетерогенная, и по ней рассчитывать нельзя. В общем, работа пионерская по постановке и важная по сути, в ней хорошая коллекция арабских (израильских и палестинских арабов) гаплотипов, но выводы давно устарели и во многом некорректны. Или очевидны, типа что гаплогруппы J1 и J2 (ближневосточные) отличаются от R1b (Уэльс), или что гаплотипы евреев и арабов похожи (одни и те же гаплогруппы, J1 и J2).
- Hammer, M.F., Redd, A.J., Wood, E.T., Bonner, M.R., Jarjanazi, H., Karafet, T., Santachiara-Benerecetti, S., Oppenheim, A., Jobling, M.A., Jenkins, T., Ostrer, H. and Bonne-Tamir, B. Jewish and Middle Eastern non-Jewish populations share a common pool of Y-chromosome biallelic haplotypes. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S. 97, No. 12, 6769-6774 (2000).
Статья, перекликающаяся с предыдущей, но в отличие от нее, оперирует не гаплотипами, а гаплогруппами. Номенклатура их устаревшая, поэтому порой трудно следить за интерпретацией данных, особенно когда эти гаплогруппы уже давно поделены на несколько других.
Данные относятся к 1371 гаплотипам, евреев и неевреев (для сравнения). Отдельно рассмотрены семь групп евреев – ашкенази, «романские», северо-африканские, ближневосточные, курдские, эфиопские и йемениты. С ними – по гаплогруппам – сравниваются палестинцы, сирийцы, ливанцы, друзы и саудовские арабы. Со всеми ими сравниваются причие неевреи - европейцы, североафриканцы, африканцы к югу от Сахары, а также турки и представители племени Лемба. Европейцы в свою очередь включали примерно поровну русских, англичан, немцев, австрийцев и испанцев, и в два раза больше итальянцев и греков.
Было найдено, что гаплогруппы у всех пересекаются, но в разной степени. Именно на этой разной степени и строится интерпретация данных статьи. Выводы часто количественные и весьма неопределенные, например, «популяции евреев и неевреев ближневосточного происхождения статистически не различаются». Сейчас бы так, конечно, не сказали, как не сказали бы, что две соседние больницы не различаются по средней температуре пациентов, возращаясь к тому же сравнению. На самом деле в работе показано, что и евреи перечисленных семи групп, и арабы перечисленных пяти групп в значительной степени входят в одну гаплогруппу. Сейчас бы ее назвали сводной гаплогруппой J (в свою очередь состоящую из гаплогрупп J1 и J2, а те в свою очередь из нескольких десятков подгрупп, точнее, 38, по последней номенклатуре), в статье для всех чохом использовалось название “Med”, которой у евреев было 36%, у арабов 50%, у европейцев 11%, у турок, североафриканцев и лемба по 26%, а у африканцев южнее Сахары – 1%. Напротив, «европейских гаплогрупп» 1D и 1L (видимо, R1a и R1b по более современной номенклатуре, и «европейскими» их можно назвать с большой натяжкой) у евреев из выборки суммарно было 15% (у ашкенази 19%), у арабов 12%, европейцев 48%, североафриканцев 5%, турок 25%, у лемба и африканцев южнее Сахары не наблюдалось. Наконец, у евреев, арабов и европейцев примерно в равной степени (15-20%) наблюдалась гаплогруппа 4S, которая, видимо, сейчас называется Е, и тоже является сводной, объединяющей не менее десятка подгрупп.
Основной вывод авторов – что большинство упомянутых выше сообществ евреев имеют ближневосточное происхождение несколько тысяч лет назад, и что нееврейские сообщества (арабы) имеют то же происхождение и в те же времена.
- Thomas, M.G., Parfitt, T., Weiss, D.A., Skorecki, K., Wilson, J.F., le Roux, M., Bradman, N. and Goldstein, D.B. Y chromosomes traveling South: the Cohen Modal Haplotype and the origins of the Lemba – the “Black Jews of Southern Africa”. Am. J. Hum. Genet. 66, 674-686 (2000).
Определены гаплотипы у 136 человек чернокожего племени Лемба, живущего в Зимбабве, Южная Африка. Из 136 гаплотипов 12 гаплотипов были 14-16-23-10-11-12, то есть «модальный гаплотип коэнов». На этом основании, а также принимая во внимание легенды Лемба, что они происходят из евреев, авторы заключают, что это вполне возможно, потверждается полученными гаплотипами, и что «гаплотип коэнов» у Лемба «может иметь исключительно еврейское происхождение».
Примечания:
Авторы не имели для такого вывода никаких серьезных оснований. Во-первый, «гаплотип коэнов» у Лемба не является доминирующим. Таковыми у Лемба являются 14-16-24-10-13-12 (16 гаплотипов) и 14-15-24-10-11-12 (13 гаплотипов), а также 14-12-23-10-15-14, которого тоже 13 гаплотипов. Первые два – или типичные арабские гаплотипы, или являются производными древнего (доеврейского) гаплотипа 14-16-24-10-11-12, возраст которого у обладателей сводной гаплогруппы J (ближневосточная гаплогруппа) более 8 тысяч лет, как показано в нашем рассказе. Базовый гаплотип 14-15-24-10-11-12 у Лемба – довольно типичный арабский гаплотип, в частности, в Йемене и Сомали, и возраст его у Лемба примерно 4700 лет от одного из общих предков Лемба гаплогруппы J. «Гаплотип коэнов» - всего лишь его двухшаговый мутант. Ни одного из древних (доеврейских) гаплотипов, найденных у современных евреев и описанных в настоящей работе, а именно
14-16-24-10-11-12
14-16-25-10-13-12
15-15-24-10-11-13
у Лемба совсем нет. Так что в рамках ДНК-генеалогии ничего «еврейского» у Лемба нет, хотя соблюдают традиции, впрочем, близкие и арабским.
- Nebel, A., Filon, D., Brinkmann, D., Majumder, P.P., Faerman, M. and Oppenheim, A. The Y chromosome pool of Jews as part of the genetic landscape of the Middle East. Am. J. Hum. Genet. 69, 1095-1112 (2001).
Дан список 529 гаплотипов, подразделенных на девять галогрупп (по устаревшей номенклатуре того времени) и представляющих шесть категорий коренных жителей Ближнего Востока: евреи-ашкенази (79 чел), евреи-сефарды (78 чел), курдские евреи (99 чел) (все три категории – жители Израиля), курды-мусульмане (95 чел), арабы-мусульмане (143 чел., из Израиля и палестинских территорий), и бедуины (30 чел) из пустыни Негев. Основные выводы статьи – (а) курдские евреи и сефарды неотличимы друг от друга (надо полагать, по гаплогруппам - АК), (б) курские евреи и сефарды отличаются «слегка, но значительно» от ашкеназов, (в) евреи больше похожи на жителей севера Плодородного полумесяца (курдов, турок и армян), чем на арабов (видимо, опять же по гаплогруппам – АК), и (г) большинство коренных жителей Ближнего Востока в рассматриваемой выборке относятся к двум гаплогруппам (по современной номенклатуре J и J2 - АК).
Наконец, авторы предположили, что ашкенази с гаплогруппой R1a1 (по современной номенклатуре – АК) произошли от хазар. В отношении более раннего предположения авторов, что евреи и палестинские арабы имеют общего предка, в данной работе авторы отмечают, что евреи по гаплогруппам тяготеют к северу Плодородного полумесяца, а арабы – к южной его части. Но бесспорно, по мнению авторов, это то, что коренные жители Ближнего Востока отличаются по гаплогруппам от европейцев.
Примечания:
Поскольку по современным представлениям две (устаревшие по номенклатуре) основные гаплогруппы (Eu 10 и Eu 9) , которые авторы в совокупности относят к евреям и арабам (J и J2 по современной номенклатуре), являются «материнской и дочерней» (J включает J1 и J2, но J1 в статье не определялась), то разделение их сильно запутывает материал и делает ряд выводов некорректными. Например, авторы предполагают, что одна из этих двух гаплогрупп (Eu 9) зародилась на севере Плодородного полумесяца, другая (Eu 10) – на юге. Но поскольку последняя включает и первую, то происходит путаница.
Да и вообще все выводы, приведенные выше, от (а) до (г), сильно упрощены или просто неверны. Например, вывод (а) основан на том, что доля гаплогруппы R1a1 (в современной номенклатуре) одинакова у сефардов и курдов-евреев (4%), практически одинакова и доля гаплогруппы J2 (15%). Однако доля гаплогруппы J (сумма J2 и J1 – AK) у курдов почти в два раза выше (22% против 13%). Значительно отличаются и доли других гаплогрупп.
По выводу (б) – «отличие» ашкеназов от курдов-евреев и сефардов примерно такое же, как и «сходство» двух последних друг с другом. У ашкенази значительно больше европейской R1a1 (13% по сравнению с 4% ), но больше и ближневосточных J и J2, чем у сефардов (19% и 13% для J, и 24% и 15% для J2, соответственно).
Вывод (в) неясен, потому что непонятно, какие арабы там имеются в виду – Палестинские? Бедуины? Да и вообще неясно, на чем основан этот вывод, тем более при смеси гаплогрупп, рассматриваемой авторами. Вывод (г) достаточно очевиден, потому что только гаплогруппы J и J2 из рассматриваемых в статье могут считаться «исконно ближневосточными». Ясно, что коренные жители Ближнего Востока вряд ли в своей массе будут иметь европейские гаплогруппы. Хотя, впрочем, это сейчас ясно, а тогда, в 2001-м году, это было, видимо, неочевидно.
Путаница в статье и с расчетами времени до общего предка – для материнской гаплогруппы предок оказался более недавний (6,426 лет назад), чем для дочерней (7,492 лет назад), не говоря об абсурдно фантастической точности результатов расчетов.
Несмотря на недочеты, в статье приведен ценный материал по гаплотипам коренных жителей Ближнего Востока. Особый интерес здесь представляет гаплогруппа R1a1 (в современной номенклатуре), которая определенно имеет северное происхождение. Основной исходный ареал этой гаплогруппы – Восточная Европа, откуда древние жители тех краев могли и занести эту гаплогруппу на Ближний Восток. Теорий и фантазий на эту тему предостаточно, но здесь – факты. Расчет по этим данным приведен в предыдущих частях рассказа. Коротко, ашкенази показали общего предка 1200±300 лет назад, вокруг 9 века нашей эры. А курды-мусульмане, палестинские арабы и бедуины в совокупности показали общего предка гаплогруппы R1a1 от 3500 до 4000 лет назад. Кочевники с севера. Хетты-хатты-хеттеяне? Гиксосы? Хурриты-хурим-хореи? Амореи? Сие нам не ведомо. Но поскольку язык хеттов был индо-европейским, то складывается.
Из набора гаплотипов группы J2 (по современной номенклатуре), приведенных в статье (98 гаплотипов) можно рассчитать, что общий предок евреев (ашкенази, сефардов, курдов) и арабов (курды, палестинские арабы и бедуины) жил 189 поколений назад, или примерно 4700 лет (16 базовых гаплотипов из 198). Тот же срок был рассчитан для евреев гаплогруппы J2 в нашем рассказе выше. По мутациям получается 6000±1000 лет. В общем, вокруг примерно пятт-шести тысяч лет назад.
- Bonne-Tamir, B., Korostishevsky, M., Redd, A.J., Pel-Or, Y., Kaplan, M.E. and Hammer, M.F. Maternal and paternal lineages of the Samaritan isolate: mutation rates and time to most recent common male ancestor. Annals of Human Genetics, 67, 153-164 (2003)
74 гаплотипа (12-маркерных) были определены у жителей Самарии, принадлежащих четырем родственным группам, с родословной, известной в каждой группе на 5-6 поколений. Оказалось, что одна группа принадлежит гаплогруппе E, две – гаплогруппе J и ее дочерней гаплогруппе J2, и одна – гаплогруппе J, но не J2. Соответствующие гаплотипы предков (5-6 поколений назад) следующие (для сокращенных 6-маркерных гаплотипов):
14-12-24-11-11-13
14-15-24-10-11-12
14-15-23-10-11-12
14-16-23-11-11-12
В ходе 5-6 поколений в каждой группе (в сумме 139 рождений мальчиков) на всех произошли – по данным авторов – семь мутаций, то есть 0.0042 мутации на маркер на поколение (эта величина примерно в два раза выше, чем определенные до того времени, и, видимо, может быть объяснена небольшой статистикой – АК).
Обладатели первого гаплотипа утверждают, что согласно самаритянским легендам, они ведут свою линию от колена Леви (это не согласуется с множеством других известных гаплотипов левитов и коэнов – ни по виду гаплотипа, ни по гаплогруппе - АК). Пользуясь разработанной ими методикой и применяя величину скорости мутаций 0.0042, авторы рассчитали, что общий предок для гаплотипов самаритян гаплогруппы J2 жил 80 поколений, или примерно 2000 лет назад, а для гаплогрупп J и J2 – 118 поколений, или около 3000 лет назад.
Примечание:
Если в 74 двенадцати-маркерных гаплотипах имели место всего семь мутаций, то расчеты показывают, что общий предок всех 74 человек (если таковой существовал) жил всего 7/74/0.024 = 4 поколения назад. Что недалеко от 5-6 поколений, о которых сообщили тестированные на гаплотипы самаритяне.
- Behar, D.M., Thomas, M.G., Skorecki, K., Hammer, M.F., Bulygina, E., Rosengarten, D., Jones, A.L., Held, K., Moses, V., Goldstein, D., Bradman, N. and Weale, M.E. Multiple origins of Ashkenazi Levites: Y chromosome evidence for both Near Eastern and European ancestries. Am. J. Hum. Genet. 73, 768-779 (2003).
Фундаментальная статья, в которой приведены гаплотипы 988 человек, из них 399 евреев (236 ашкенази и 163 сефарда), и сравнены с гаплотипами 88 немцев, 112 лужицких сорбов, 306 белоруссов и 83 норвежцев (последние – как представители страны, в которой не было евреев до середины 19-го века). В свою очередь, основываясь на самоидентификации участников исследования, ашкенази были далее подразделены на 76 коэнов, 60 левитов и 100 израэлитов, и сефарды – на 69 коэнов, 31 левит и 63 израэлита. В то же время статья сообщает, что по оценкам как коэны, так и левиты составляют 4% евреев. Несоответствие с самоидентификацией (32-42% из данной выборки назвали себя коэнами) в статье не упоминается и не обсуждается.
Показано, что большинство коэнов, как ашкенази так и сефардов, имеют гаплогруппу J и так называемый модальный гаплотип коэнов
14-16-23-10-11-12
который по расчетам авторов показывает, что обший предок их жил 2,100-3,900 лет назад, в то время как ашкенази-левиты характеризуются набором разных гаплогрупп и, следовательно, гаплотипов (E3b, J2, R1a1 и R1b, не считая единичных, случайных других гаплогрупп). Из 60 ашкенази-левитов 12 были E3b, 4 – J2, 5 – R1b, и 31 – R1a1 (52%). Гаплогруппа R1a1 также наблюдалась у славян - 51% у белорусов и 63% у лужицких сорбов. У других пяти групп евреев содержание гаплогруппы R1a1 не превышала 6% (1.3% у ашкенази-коэнов, 5.8% у сефардов-коэнов, 3.2% у сефардов-левитов, 4.0% у ашкенази-израэлитов и 1.6% у снфардов-израэлитов). У немцев и норвежцев содержание R1a1 было соответственно 13% и 22%.
Модальные гаплотипы группы R1a1 – у ашкенази-левитов, белорусов (немцев), сорбов и норвежцев были, соответственно:
16-12-25-10-11-13
16-12-25-11-11-13
17-12-25-10-11-13
15-12-25-10-11-13
Иначе говоря, гаплотип группы R1a1 вряд ли пришел к ашкенази от белорусов, сорбов (старославянская западная группа), немцев или норвежцев. Авторы рассчитали, что общий предок ашкенази-левитов жил между 663 и 1000 лет назад (рассчитано двумя разными методами), или 990 лет назад (третьим методом), а также 1190 и 1440 лет назад (другими методами). Авторы предполагают, что один из вариантов проникновения гаплогруппы R1a1 в среду левитов связан с хазарским каганатом, и обсуждают легальные (иудаизм) и демографические аспекты и варианты этого предположения.
Примечания:
По виду гаплотипов, приведенных в статье, можно рассчитать следующие времена до общего предка для следующих групп людей гаплогруппы R1a1 из выборки:
(1) все евреи, 42 шестимаркерных гаплотипа, из них 25 базовых и 22 мутации в остальных гаплотипах, времена до общего предка 54 поколения, или примерно 1350 лет как по доле базовых гаплотипов, так и по мутациям;
(2) ашкенази-левиты, 31 шестимаркерный гаплотип, из них 23 базовых, и 12 мутаций в остальных гаплотипах, времена до общего предка 31 поколение (примерно 775 лет) и 40 поколений (1000 лет) назад, соответственно;
(3) ашкенази-левиты, 31 двенадцати-маркерный гаплотип, из них 18 базовых и 19 мутаций в остальных гаплотипах, времена до общего предка 23 поколения (примерно 575 лет) и 26 поколений (650 лет) назад, соответственно.
Резюме – редкие гаплотипы группы R1a1 появились у сефардов и ашкенази примерно в 7-м веке нашей эры, а мощный выброс их у ашкенази-левитов восходит примерно к периоду 750±200 лет назад, 13-й век.
(4) белорусы – 156 шестимаркерных гаплотипов, из них 37 базовых и 177 мутаций в остальных гаплотипах, времена до общего предка 150 поколений (примерно 3800 лет) и 118 поколений (3000 лет), соответственно;
(5) лужицкие сорбы, 71 шестимаркерный гаплотип, из них 20 базовых и 87 мутаций в остальных гаплотипах, времена до общего предка 132 поколения (примерно 3300 лет) и 128 поколений (примерно 3200 лет), что практически одно и то же, правильное дерево гаплотипов;
(6) немцы, 11 гаплотипов, из них 5 базовых и 14 мутаций в остальных гаплотипах, времена до общего предка 82 поколения (примерно 2100 лет) и 133 поколения (примерно 3300 лет); такой разнобой характерен для малого числа гаплотипов – если бы в выборке оказалось не 5, а 3 базовых гаплотипа, то время до предка оказалось бы 135 поколений, и практически совпало бы с расчетом по мутациям;
(7) норвежцы, 18 гаплотипов, из них 4 базовых и 33 мутации в остальных гаплотипах, времена до общего предка 157 поколений (примерно 4000 лет) и 191 поколение (примерно 4800 лет).
Резюмируя, гаплогруппа R1a1 значительно старше у славян и западноевропейцев (это на самом деле один род, просто выживаемость предков в разных регионах разная), и общие предки рода жили от примерно 3200 лет назад у белорусов, лужицких сорбов и немцев до 4000-4800 лет у норвежцев. Ясно, что R1a1 евреям вообще и евреям-ашкенази в особенности была передана намного позже, уже в нашей эре, и левитам – в средние века. Или один левит просто выжил, и передал ее свом потомкам, вот и получились все левиты, кто эту гаплогруппу имеет. Передана она была не западноевропейцами и не западным крылом восточноевропейцев (белорусы, сорбы), а, скорее всего, восточными славянами или кочевниками юга нынешней территории России-Украины. Базовый гаплотип ашкенази-левитов является совершенно типичным для современных восточных славян, жителей современной России.
- Behar, D.M., Garrigan, D., Kaplan, M.E., Mobasher, Z., Rosengarten, D., Karafet, T.M., Quintana-Murci, L., Oster, H., Skorecki, K. and Hammer, M.F. Contrasting patterns of Y chromosome variation in Ashkenazi Jewish and host non-Jewish European populations. Hum. Genet. 114, 354-365 (2004).
Статья в развитие предыдущей работы и на бОльшем числе гаплотипов ашкенази - 442 человека из десяти регионов Западной и Восточной Европы, из них 25 идентифицировали себя как коэны, и 23 как левиты – и 348 европейцев нееврейского происхождения. Из всей выборки ашкенази 19% имели сводную гаплогруппу J, и 19% – ее подгруппу J2 (что странно – АК; возможно, потому что для J применяли устаревшую номенклатуру), 16% – гаплогруппу E3b, 10% – гаплогруппу R1b, 7.5% – R1a1, 7.5% – G, 5% - Q, 4% - I, 2.7% - E3b1, 2% - G2, 1.4% - R1, 1% - гаплогруппa E3b2, и еще несколько случайных гаплогрупп, меньше 1%. Среди неевреев 31% имели гаплогруппы R1b, 26% - гаплогруппу R1a1, и 20% - гаплогруппу I; гаплогруппу J2 имели 6%. ВременнЫе оценки отдаленности предков популяций не проводились.
- Nebel, A., Filon, D., Faerman, M., Soodyall, H. and Oppenheim, A. Y chromosome evidence for a founder effect in Ashkenazi Jews. Europ. J. Human Genetics. 1-4 (2004); 13, 388-391 (2005).
Cтатья продолжает обсуждение гаплогруппы R1a1 у ашкенази. Круг тестируемых ашкенази расширили до 495 человек, и нашли, что 11.5% их имеют гаплогруппу R1a1. Эта доля намного превышает таковую у сефардов (3.9%) и евреев-курдов (4%), а также палестинских арабов (1.4%). Авторы подчеркивают, что не только левиты имеют эту гаплогруппу (у которых она достигает 52%, что намного больше чем у коэнов – 1.3% и израэлитов – 4%). Для сравнения, R1a1 составляет у курдов-мусульман 12%, у ливанцев и сирийцев по 10%, у русских, украинцев, белоруссов, поляков, венгров – между 43% и 60%, у чехов, словаков и литовцев – между 33% и 35%. Наиболее частый гаплотип R1a1 у ашкенази
16-12-25-10-11-13
Время до общего предка этого гаплотипа у ашкенази – 63 поколения, или примерно 1,600 лет. Поскольку этого гаплотипа крайне мало у сефардов, авторы предположили, что он, гаплотип, привнесен извне еврейского сообщества, причем одним человеком, в самом начале еврейской диаспоры в Европе. То, что гаплогруппа R1a1 присуща не только левитам, следует из того, что левитов среди евреев по оценкам между 0.25% до 3.4%, а гаплогруппы R1a1 среди ашкенази 11.5%.
В статье также обсуждают принятие иудаизма хазарским ханом Буланом и его двором в конце 8-го века нашей эры, то есть примерно 1200 лет назад, и предполагают, что гаплогруппа R1a1 могла присутствовать у хазар.
- Semino, O., Magri, C., Benuzzi, G., Lin, A.A., Al-Zahery, N., Battaglia, V., Maccioni, L., Triantaphyllidis, C., Shen, P., Oefner, P.J., Zhivotovsky, L.A., King, R., Torroni, A., Cavalli-Sforza, L.L., Underhill, P.A. and Santachiara-Benerecetti, A.S. Origin, diffusion, and differentiation of Y-chromosome haplogroup E and J: inferences on the neolithization of Europe and later migratory events in the Mediterranean area. Am. J. Hum. Genet. 74, 1023-1034 (2004)
Сопоставлены гаплогруппы более чем 2400 человек из почти полусотни популяций Европы, Африки и Азии, и в особенности из Средиземноморья. Особое внимание было уделено гаплогруппам J1 (снип М267) и J2 (снип М172), а также гаплогруппам Е3b2 (снип М81) и E3b1 (снип М78), и их миграционным путям в древности.
Гаплогруппу J и ее подгруппы из евреев-ашкенази (82 чел) и сефардов (42 чел) имели 38% и 41%, соответственно (у ашкенази 23% имели подгруппу J2 и 15% подгруппу J1; у сефардов 29% имели подгруппу J2 и 12% подгруппу J1).
Гаплогруппу Е и ее подгруппы из евреев-ашкенази (77 чел) и сефардов (40 чел) имели 18% и 30%, соответственно (у ашкенази 12% имели подгруппу Е3b3 и на втором месте – 5% - подгруппу E3b1; у сефардов 12.5% имели подгруппу E3b1, на втором – 10% - подгруппу E3b3).
Для сравнения – у украинцев и поляков гаплогруппы J 7% и 1%, соответственно (у голландцев, китайцев и испанских басков – ноль), гаплогруппы E – 9% и 4%, соответственно (у голландцев, китайцев и французских басков – ноль).
- Shen, P., Lavi, T., Kivisild, T., Chou, V., Sengun, D., Gefel, D., Shpirer, I., Woolf, E., Hillel, J., Feldman, M.W. and Oefner, P.J. Reconstruction of patrilimeages and matrilineages of Samaritans and other Israeli popolations from Y-chromosome and mitochondrial DNA sequence variation. Human Mutation 24, 248-260 (2004).
Изучали гаплогруппы и гаплотипы 12 самаритян, представителей четырех семей (Tsdaka, Joshua-Marhiv, Danfi и Cohen). Данные сравнивали с гаплотипами соседей-евреев, друзов и палестинцев, общим числом 169 человек. Из 12 самаритян 10 имели гаплогруппу J (снип М304), и происходили из трех семей - Tsdaka и Danfi имели гаплогруппу J1 (снип М267), и Joshua-Marhiv имели гаплогруппу J2 (снип М172). Семья Cohen имела гаплотипы гаплогруппы E3b1 (cнип М78), и таким образом не имела «гаплотип коэнов». Авторы заключают, что самаритяне и евреи имеют одни и те же корни в отношении ДНК-генеалогии, и самаритяне значительно ближе к евреям, чем к палестинским арабам.
- Levy-Coffman, E. A mosaic of people: the Jewish story and a reassessment of the DNA evidence. Journal of Genetic Genealogy, 1, 12-33 (2005)
Обзорная статья по истории еврейского народа с приведением литературных данных по ДНК-генеалогии евреев. Сформулированы три ключевых, как представляется автору, вопроса по истории евреев, а именно на какой из трех вариантов указывают данные ДНК-генеалогии: (1) образование из израэлитов три тысячелетия назад, (2) образование от европейцев в годы диаспоры, или (3) образование из хазар, принявших иудаизм в 8-м веке нашей эры? По каждому вопросу приведены литературные данные и основные выводы соответствующих статей.
Упомянуто, что не все коэны (только 48% ашкенази и 58% сефардов) имеют «модальный гаплотип коэнов» в гаплогруппе J1, что в целом только 14.6% ашкенази и 11.9% сефардов оказываются в гаплогруппе J1, и евреи принадлежат почти поровну гаплогруппам J1 и J2. Значительная часть статьи посвящена хазарам, возможному происхождению гаплогруппы R1a1 у левитов, но новых данных или интерпретаций не предлагается. Автор отвечает на поставленные выше три вопроса, что ДНК-генеалогия не относит евреев исключительно к древним израэлитам, европейцам или хазарам, но представляет их сложную совокупность.
Примечания:
К сожалению, в статье зачастую отсутствует критическое рассмотрение данных. Пример – автор сообщает, что по данным ранних работ (конец 1990-х годов) из 106 коэнов 97 имели «модальный гаплотип коэнов», и это указывает на общего предка 3300 лет назад. На самом деле мутации в гаплотипах за 3300 лет не могут оставить такую долю исходного гаплотипа в неизменности. 97 гаплотипов из 106 сохранятся в среднем только на протяжении 9 поколений, то есть не более примерно двухсот лет. Подобных неверных истолкований в статье немало.
Другая цитированная литература
- Zhivotovsky, L.A., Underhill, P.A. et al. The effective mutation rate at Y chromosome short tandem repeats, with application to human population-divergence time. Am. J. Human Genet. 74, 50-61 (2004).
Приведены гаплотипы для болгарских цыган, полинезийцев (Маори, Самоа, острова Кука), которые использовались в рассказе для калибровки и проверки скоростей мутаций в гаплотипах.
Примечание:
Правда, сама калибровка приведена для «популяционных» исследований, а не для «генеалогических». Коротко, «популяционные» коэффициенты дают в три-четыре раза более отдаленные времена до предков по сравнению с «генеалогическими». Логика здесь проста и примитивна до крайности: поскольку мы, дескать, не можем определить времен до самых старых предков, потому что у многих потомство вымирало и погибало, не проходило «бутылочное горлышко популяции» то давайте умножать время до найденных предков на 300-400%, то есть в три-четыре раза. А почему в 3-4 раза? А так показывают компьютерные моделирования на 50 тысячах (!) гаплогрупп (!). Все равно в реальности никто не знает, когда предки жили. Пусть будет неправильно, но раньше, чем неправильно, но позже.
Вот такая логика. К сожалению, активно используется в ДНК-генеалогии. Поэтому часто можно увидеть цифры, что предки жили, скажем, 30 тысяч лет назад, когда на самом деле находятся и вычисляются только при временах 9 тысяч лет назад. Поэтому в ДНК-генеалогии пока продолжается раздрай, когда сравнивают ТЕ 30 тысяч лет и ЭТИ 9 тысяч лет. Например, когда ТЕ 30 тысяч лет рассчитывают одни для Индии, а ЭТИ 9 тысяч лет рассчитывают другие для Европы. И ТЕ говорят – смотрите, индийские предки старше! Значит, от них все пошло!
- Sengupta, S., Zhivotovsky, L.A., King, R., Mehdi, S.Q., Edmonds, C.A., Chow, C.-E. T., Lin, A.A., Mitra, M., Sil, S.K., Ramesh, A., Rani, M.V.U., Thakur, C.M., Cavalli-Sforza, L.L., Majumder, P.P., and Underhill, P.A. Polarity and temporality of jigh-resolution Y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian Pastoralis. Amer. J. Human Genet. 78, 202-221 (2006)
Приведена большая сводка гаплотипов племен и каст Индии, которые использовались для иллюстрации в рассказе.
- Chandler, J.F. Estimating per-locus mutation rates. J. Genetic Genealogy 2, 27-33 (2006)
Приведены величины средних скоростей мутаций в гаплотипах, определенные автором с изпользованием более 8 тысяч гаплотипов из базы данных YSearch.
- Athey, W. Mutation rates – who’s got the right values? J. Genetic Genealogy 3, i – iii (2007)
Дается обсуждение скоростей мутаций в гаплотипах, определенных разными авторами и организациями.
- McGregor, R.H. Randomness of mutations. Letter to the Editor. J. Genetic Genealogy 3, vi – vii (2007)
СПИСОК ГАПЛОТИПОВ ЕВРЕЕВ ПО ГАПЛОГРУППАМ
(только для J и J1 – для иллюстрации)
Эти данные приводятся для того, если кто пожелает провести свою статистическую обработку, или попытаться разработать свои метода расчетов по гаплотипам.
Примечания:
Гаплотипы в 6-маркерном варианте даются в порядке маркеров по «научной» системе, принятой в научных публикациях (номера маркеров 19, 388, 390, 391, 392, 393)
Гаплотипы в 10-маркерном варианте (в рассказе) даются в порядке маркеров, принятой в научных публикациях (номера маркеров 19, 388, 389-1, 389-2, 390, 391, 392, 393, 426, 439)
Гаплотипы в 12-маркерном варианте даются в порядке маркеров в системе FTDNA и ее баз данных (номера маркеров 393, 390, 19, 391, 385a, 385b, 426, 388, 439, 389-1, 392, 389-2)
Гаплотипы в 25-, 37- и 67-маркерных вариантах даются в порядке маркеров в системе FTDNA и ее баз данных
Номера гаплотипов даются в соответствии с нумерацией на деревьях гаплотипов в данной работе.
Гаплогруппа J (Behar, 2003, ссылка 8 выше)
001 12 23 14 10 16 11
002 12 23 14 10 16 11
003 12 23 14 10 16 11
004 12 23 14 10 16 11
005 12 23 14 10 16 11
006 12 23 14 10 16 11
007 12 23 14 10 16 11
008 12 23 14 10 16 11
009 12 23 14 10 16 11
010 12 23 14 10 16 11
011 12 23 14 10 16 11
012 12 23 14 10 16 11
013 12 23 14 10 16 11
014 12 23 14 10 16 11
015 12 23 14 10 16 11
016 12 23 14 10 16 11
017 12 23 14 10 16 11
018 12 23 14 10 16 11
019 12 23 14 10 16 11
020 12 23 14 10 16 11
021 12 23 14 10 16 11
022 12 23 14 10 16 11
023 12 23 14 10 16 11
024 12 23 14 10 16 11
025 12 23 14 10 16 11
026 12 23 14 10 16 11
027 12 23 14 10 16 11
028 12 23 14 10 16 11
029 12 23 14 10 16 11
030 12 23 14 10 16 11
031 12 23 14 10 16 11
032 12 23 14 10 16 11
033 12 23 14 10 16 11
034 12 23 14 10 16 11
035 12 23 14 10 16 11
036 12 23 14 10 16 11
037 12 23 14 10 16 11
038 12 23 14 10 16 11
039 12 23 14 10 16 11
040 12 23 14 10 16 11
041 12 23 14 10 16 11
042 12 23 14 10 16 11
043 12 23 14 10 16 11
044 12 23 14 10 16 11
045 12 23 14 10 16 11
046 12 23 14 10 16 11
047 12 23 14 10 16 11
048 12 23 14 10 16 11
049 12 23 14 10 16 11
050 12 23 14 10 16 11
051 12 23 14 10 16 11
052 12 23 14 10 16 11
053 12 23 14 10 16 11
054 12 23 14 10 16 11
055 12 23 14 10 16 11
056 12 23 14 10 16 11
057 12 23 14 10 16 11
058 12 23 14 10 16 11
059 12 23 14 10 16 11
060 12 23 14 10 16 11
061 12 23 14 10 16 11
062 12 23 14 10 16 11
063 12 23 14 10 16 11
064 12 23 14 10 16 11
065 12 23 14 10 16 11
066 12 23 14 10 16 11
067 12 23 14 10 16 11
068 12 23 14 10 16 11
069 12 23 14 10 16 11
070 12 23 14 10 16 11
071 12 23 14 10 16 11
072 12 23 14 10 16 11
073 12 23 14 10 16 11
074 12 23 14 10 16 11
075 12 23 14 10 16 11
076 12 23 14 10 16 11
077 12 23 14 10 16 11
078 12 23 14 10 16 11
079 12 23 14 10 16 11
080 12 23 14 10 16 11
081 12 23 14 10 16 11
082 12 23 14 10 16 11
083 12 23 14 10 16 11
084 12 23 14 10 16 11
085 12 23 14 10 16 11
086 12 23 14 10 16 11
087 12 23 14 10 16 11
088 12 23 14 10 16 11
089 12 23 14 10 16 11
090 12 23 14 10 16 11
091 12 23 14 10 16 11
092 12 23 15 10 16 11
093 12 23 15 10 16 11
094 12 23 15 10 16 11
095 12 23 15 10 16 11
096 12 23 15 10 16 11
097 12 23 15 10 16 11
098 12 23 15 10 16 11
099 12 23 15 10 16 11
100 12 23 15 10 16 11
101 12 23 15 10 16 11
102 12 23 15 10 16 11
103 12 24 15 10 15 11
104 12 24 15 10 15 11
105 12 24 15 10 15 11
106 12 24 15 10 15 11
107 12 24 15 10 15 11
108 12 24 15 10 15 11
109 12 24 15 10 15 11
110 12 24 15 10 15 11
111 12 24 15 10 15 11
112 12 24 15 10 15 11
113 12 23 14 10 15 11
114 12 23 14 10 15 11
115 12 23 14 10 15 11
116 12 23 14 10 15 11
117 12 23 14 10 15 11
118 12 23 14 10 15 11
119 12 23 14 10 15 11
120 12 23 15 10 15 11
121 12 23 15 10 15 11
122 12 23 15 10 15 11
123 12 23 15 10 15 11
124 12 23 15 10 15 11
125 12 25 14 10 15 11
126 12 25 14 10 15 11
127 12 25 14 10 15 11
128 12 25 14 10 15 11
129 12 25 14 10 15 11
130 12 24 15 9 16 11
131 12 24 15 9 16 11
132 12 24 15 9 16 11
133 12 24 15 9 16 11
134 12 24 15 9 16 11
135 12 24 15 9 16 11
136 12 24 14 10 16 11
137 12 24 14 10 16 11
138 12 24 14 10 16 11
139 12 24 14 10 13 11
140 12 24 14 10 13 11
141 12 24 14 10 13 11
142 12 24 14 10 13 11
143 12 23 14 10 17 11
144 12 23 14 10 17 11
145 12 23 14 10 17 11
146 12 22 14 10 15 11
147 12 22 14 10 15 11
148 12 22 14 10 15 11
149 12 25 14 10 16 13
150 12 25 14 10 16 13
151 12 25 14 10 16 13
152 13 24 15 10 15 11
153 13 24 15 10 15 11
154 13 24 15 10 15 11
155 12 22 14 10 16 11
156 12 22 14 10 16 11
157 12 23 14 10 16 12
158 12 23 14 10 16 12
159 12 24 14 10 15 11
160 12 24 14 10 15 11
161 12 23 15 10 14 11
162 12 23 15 10 14 11
163 12 20 14 10 16 11
164 12 24 15 11 15 11
165 12 25 13 10 15 11
166 12 25 13 10 15 11
167 12 23 14 11 16 11
168 12 23 14 11 16 11
169 12 23 14 9 16 11
170 12 23 15 9 16 11
171 12 23 13 10 15 11
172 12 23 14 10 14 11
173 12 24 15 10 16 11
174 12 25 14 10 16 11
175 12 24 14 10 18 11
176 12 24 13 10 15 11
177 12 24 14 10 14 11
178 12 22 15 10 15 11
179 12 24 14 10 16 13
180 13 23 13 10 16 12
181 13 22 15 10 16 11
182 12 23 15 10 15 13
183 12 22 14 10 15 13
184 11 24 15 9 16 11
185 12 24 16 10 15 11
186 12 23 13 10 19 11
187 12 23 16 11 15 11
188 12 22 16 11 15 11
189 12 25 14 10 13 11
190 12 25 14 11 16 13
191 12 26 14 10 16 13
192 12 25 15 10 16 13
193 12 22 16 10 13 10
194 12 23 16 9 16 11
Гаплогруппа J1 (выборка автора из базы данных YSearch)
001 12 23 14 10 16 11
002 12 23 14 10 16 11
003 12 23 14 10 16 11
004 12 23 14 10 16 11
005 12 23 14 10 16 11
006 12 23 14 10 16 11
007 12 23 14 10 16 11
008 12 23 14 10 16 11
009 12 23 14 10 16 11
010 12 23 14 10 16 11
011 12 23 14 10 16 11
012 12 23 14 10 16 11
013 12 23 14 10 16 11
014 12 23 14 10 16 11
015 12 23 14 10 16 11
016 12 23 14 10 16 11
017 12 23 14 10 16 11
018 12 23 14 10 16 11
019 12 23 14 10 16 11
020 12 23 14 10 16 11
021 12 23 14 10 16 11
022 12 23 14 10 16 11
023 12 23 14 10 16 11
024 12 23 14 10 16 11
025 12 23 14 10 16 11
026 12 23 14 10 16 11
027 12 23 14 10 16 11
028 12 23 14 10 16 11
029 12 23 14 10 16 11
030 12 23 14 10 16 11
031 12 23 14 10 16 11
032 12 23 14 10 16 11
033 12 23 14 10 16 11
034 12 23 14 10 16 11
035 12 23 14 10 16 11
036 12 23 14 10 16 11
037 12 23 14 10 16 11
038 12 23 14 10 16 11
039 12 23 14 10 16 11
040 12 23 14 10 16 11
041 12 23 14 10 16 11
042 12 23 14 10 15 11
043 12 23 14 10 15 11
044 12 23 14 10 15 11
045 12 23 14 10 15 11
046 12 23 14 10 15 11
047 12 23 14 10 15 11
048 12 23 14 10 15 11
049 12 23 14 10 17 11
050 12 23 14 10 17 11
051 12 23 14 10 17 11
052 12 23 14 10 17 11
053 12 23 14 10 17 11
054 12 23 14 10 17 11
055 12 23 14 10 17 11
056 12 23 14 10 18 11
057 12 23 14 10 13 11
058 12 23 14 10 10 11
059 12 23 13 10 16 11
060 12 23 15 10 16 11
061 12 23 15 10 16 11
062 12 23 15 10 16 11
063 12 23 15 10 16 11
064 12 24 14 10 16 11
065 12 24 14 10 16 11
066 12 24 14 10 16 13
067 12 24 14 10 16 13
068 12 24 13 10 15 11
069 12 24 13 10 15 11
070 12 24 14 10 17 11
071 12 24 13 10 15 11
072 12 24 13 10 15 11
073 12 23 15 10 13 11
074 12 23 14 11 16 11
075 12 21 14 10 16 11
076 12 25 14 10 16 13
077 12 25 14 10 16 13
078 12 25 14 10 16 13
079 12 25 14 10 16 13
080 12 25 14 10 16 13
081 12 25 14 10 16 13
082 12 25 14 10 16 13
083 12 25 14 10 16 13
084 12 25 14 10 16 13
085 12 25 14 10 16 13
086 12 25 14 10 13 11
087 12 25 14 10 15 13
088 12 25 13 10 15 11
089 12 25 15 10 16 13
090 12 25 15 10 16 13
Гаплогруппа J1 (выборка автора из базы данных YSearch), 12-маркерные гаплотипы
001 12 23 14 10 13 15 11 16 11 13 11 30
002 12 23 14 10 14 15 11 16 13 13 11 30
003 12 23 14 10 13 17 11 16 11 13 11 29
004 12 23 14 10 13 18 11 16 12 13 11 31
005 12 23 14 10 13 15 11 16 11 13 11 30
006 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
007 12 23 14 10 13 15 11 16 13 13 11 30
008 12 23 14 10 13 15 11 16 11 13 11 30
009 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
010 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
011 12 23 14 10 13 16 11 16 12 14 11 31
012 12 23 14 10 13 18 11 16 11 13 11 29
013 12 23 14 10 13 15 11 16 11 13 11 30
014 12 23 14 10 13 15 11 16 11 13 11 30
015 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
016 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
017 12 23 14 10 13 16 11 16 12 13 11 30
018 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
019 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
020 12 23 14 10 14 15 11 16 12 13 11 31
021 12 23 14 10 13 16 11 16 11 13 11 30
022 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
023 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
024 12 23 14 10 13 18 11 16 11 13 11 31
025 12 23 14 10 13 17 11 16 11 13 11 31
026 12 23 14 10 13 17 11 16 11 13 11 31
027 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
028 12 23 14 10 13 15 11 16 11 13 11 30
029 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 29
030 12 23 14 10 13 15 11 16 12 14 11 31
031 12 23 14 10 13 17 11 16 11 13 11 31
032 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 32
033 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
034 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
035 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
036 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
037 12 23 14 10 13 15 11 16 11 13 11 30
038 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
039 12 23 14 10 13 17 11 16 11 13 11 30
040 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
041 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30
042 12 23 14 10 13 19 11 15 12 14 11 31
043 12 23 14 10 13 19 11 15 12 13 11 30
044 12 23 14 10 13 19 11 15 13 14 11 31
045 12 23 14 10 13 19 11 15 13 14 11 31
046 12 23 14 10 13 19 11 15 13 14 11 31
047 12 23 14 10 13 19 11 15 13 14 11 31
048 12 23 14 10 13 19 11 15 13 14 11 31
049 12 23 14 10 13 18 11 17 11 13 11 31
050 12 23 14 10 13 19 11 17 12 12 11 31
051 12 23 14 10 13 15 11 17 12 13 11 30
052 12 23 14 10 13 19 11 17 12 13 11 32
053 12 23 14 10 13 13 11 17 12 13 11 29
054 12 23 14 10 13 18 11 17 12 13 11 31
055 12 23 14 10 13 14 11 17 11 13 11 31
056 12 23 14 10 13 15 11 18 11 13 11 30
057 12 23 14 10 12 18 11 13 11 14 11 30
058 12 23 14 10 13 15 11 10 12 13 11 30
059 12 23 13 10 13 17 11 16 11 13 11 29
060 12 23 15 10 13 15 11 16 12 12 11 29
061 12 23 15 10 13 15 11 16 12 13 11 30
062 12 23 15 10 13 15 11 16 12 13 11 30
063 12 23 15 10 13 15 11 16 12 13 11 30
064 12 24 14 10 14 18 11 16 11 13 11 30
065 12 24 14 10 13 18 11 16 11 13 11 30
066 12 24 14 10 16 16 11 16 10 13 13 30
067 12 24 14 10 16 18 11 16 10 14 13 30
068 12 24 13 10 12 18 10 15 13 12 11 29
069 12 24 13 10 12 19 10 15 13 12 11 29
070 12 24 14 10 13 19 11 17 10 13 11 30
071 12 24 13 10 12 19 10 15 13 12 11 29
072 12 24 13 10 12 19 10 15 13 12 11 29
073 12 23 15 10 12 16 11 13 13 13 11 30
074 12 23 14 11 13 16 11 16 12 13 11 30
075 12 21 14 10 12 17 11 16 12 13 11 29
076 12 25 14 10 16 18 11 16 10 13 13 29
077 12 25 14 10 16 18 11 16 10 13 13 29
078 12 25 14 10 16 18 11 16 10 13 13 29
079 12 25 14 10 16 18 11 16 10 13 13 29
080 12 25 14 10 16 16 11 16 10 13 13 29
081 12 25 14 10 16 18 11 16 10 13 13 29
082 12 25 14 10 16 16 11 16 10 13 13 29
083 12 25 14 10 16 18 11 16 10 13 13 29
084 12 25 14 10 16 16 11 16 10 13 13 29
085 12 25 14 10 16 17 11 16 10 13 13 29
086 12 25 14 10 12 17 11 13 11 14 11 30
087 12 25 14 10 16 17 11 15 10 13 13 29
088 12 25 13 10 12 18 10 15 13 12 11 29
089 12 25 15 10 16 16 11 16 10 13 13 29
090 12 25 15 10 16 16 11 16 10 13 13 29
Гаплогруппа J1 (выборка автора из базы данных YSearch), 25-маркерные гаплотипы
001 12 23 14 10 13 15 11 16 11 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 16
002 12 23 14 10 14 15 11 16 13 13 11 30 18 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 17
003 12 23 14 10 13 17 11 16 11 13 11 29 18 8 9 11 11 25 14 20 25 12 14 15 17
006 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 17
008 12 23 14 10 13 15 11 16 11 13 11 30 17 8 9 11 11 25 14 21 26 12 14 16 17
009 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 26 12 14 16 17
010 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 17
012 12 23 14 10 13 18 11 16 11 13 11 29 17 8 9 11 11 25 14 20 25 12 14 16 17
013 12 23 14 10 13 15 11 16 11 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 26 12 14 16 16
014 12 23 14 10 13 15 11 16 11 13 11 30 17 8 8 11 11 27 14 21 26 11 11 16 16
018 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 18 8 9 11 11 26 14 21 26 13 14 16 17
019 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 17 17
021 12 23 14 10 13 16 11 16 11 13 11 30 18 8 9 11 11 26 14 21 26 12 14 15 16
023 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 18 8 9 11 11 26 14 21 26 12 14 14 16
024 12 23 14 10 13 18 11 16 11 13 11 31 18 8 9 11 11 25 14 20 25 12 14 15 16
025 12 23 14 10 13 17 11 16 11 13 11 31 18 8 9 10 11 24 14 20 26 11 14 16 17
026 12 23 14 10 13 17 11 16 11 13 11 31 18 8 9 10 11 24 14 20 26 11 14 16 17
027 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 17
030 12 23 14 10 13 15 11 16 12 14 11 31 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 17
031 12 23 14 10 13 17 11 16 11 13 11 31 18 8 9 10 11 24 14 20 26 11 14 16 17
033 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 28 12 14 16 17
034 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 17
036 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 24 14 21 27 12 14 16 17
039 12 23 14 10 13 17 11 16 11 13 11 30 18 8 9 10 11 24 14 20 26 11 14 16 17
043 12 23 14 10 13 19 11 15 12 13 11 30 17 8 9 11 11 28 15 20 25 13 15 16 16
044 12 23 14 10 13 19 11 15 13 14 11 31 17 8 9 10 11 26 14 20 25 13 14 15 16
046 12 23 14 10 13 19 11 15 13 14 11 31 18 8 9 11 11 26 14 20 26 14 15 16 16
049 12 23 14 10 13 18 11 17 11 13 11 31 18 8 9 11 11 25 14 20 25 12 14 15 16
054 12 23 14 10 13 18 11 17 12 13 11 31 17 8 9 11 11 26 14 20 26 13 13 15 17
055 12 23 14 10 13 14 11 17 11 13 11 31 19 8 9 11 11 26 14 20 25 13 13 14 14
057 12 23 14 10 12 18 11 13 11 14 11 30 19 8 9 11 11 25 14 22 28 15 15 17 17
058 12 23 14 10 13 15 11 10 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 26 12 14 16 17
059 12 23 13 10 13 17 11 16 11 13 11 29 17 8 9 11 11 25 14 20 25 12 14 15 17
066 12 24 14 10 16 16 11 16 10 13 13 30 17 8 9 11 11 26 14 20 29 13 14 14 17
067 12 24 14 10 16 18 11 16 10 14 13 30 17 8 9 11 11 26 14 20 28 13 14 14 18
071 12 24 13 10 12 19 10 15 13 12 11 29 18 8 9 11 11 24 14 20 32 14 15 15 16
073 12 23 15 10 12 16 11 13 13 13 11 30 20 8 9 11 11 27 14 21 29 14 15 16 17
075 12 21 14 10 12 17 11 16 12 13 11 29 17 8 9 11 11 30 14 20 27 13 16 16 17
077 12 25 14 10 16 18 11 16 10 13 13 29 17 8 9 11 11 26 14 20 28 14 14 14 17
078 12 25 14 10 16 18 11 16 10 13 13 29 16 8 9 11 11 26 14 20 28 13 14 14 16
081 12 25 14 10 16 18 11 16 10 13 13 29 16 8 9 11 11 26 14 20 28 13 14 14 16
082 12 25 14 10 16 16 11 16 10 13 13 29 16 8 9 11 11 26 14 20 28 13 14 14 17
084 12 25 14 10 16 16 11 16 10 13 13 29 17 8 9 11 11 26 14 20 28 13 14 14 17
085 12 25 14 10 16 17 11 16 10 13 13 29 17 8 9 11 11 25 14 20 28 13 14 14 17
086 12 25 14 10 12 17 11 13 11 14 11 30 18 9 9 11 11 26 14 21 30 15 16 16 16
087 12 25 14 10 16 17 11 15 10 13 13 29 17 8 9 11 11 26 14 20 28 13 14 14 17
088 12 25 13 10 12 18 10 15 13 12 11 29 18 8 9 10 11 24 14 20 32 14 15 16 16
089 12 25 15 10 16 16 11 16 10 13 13 29 16 8 9 11 11 26 14 20 28 13 14 14 17
090 12 25 15 10 16 16 11 16 10 13 13 29 17 8 9 11 11 26 14 20 28 13 14 14 17
Гаплогруппа J1 (выборка автора из базы данных YSearch), 37-маркерные гаплотипы
001 12 23 14 10 13 15 11 16 11 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 16 11 10 22 22 15 14 17 17 31 35 14 10
002 12 23 14 10 14 15 11 16 13 13 11 30 18 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 17 11 10 22 22 15 14 20 18 31 36 13 10
003 12 23 14 10 13 17 11 16 11 13 11 29 18 8 9 11 11 25 14 20 25 12 14 15 17 11 10 22 22 15 12 18 17 33 36 12 11
006 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 17 11 10 22 22 15 14 21 18 31 35 13 10
008 12 23 14 10 13 15 11 16 11 13 11 30 17 8 9 11 11 25 14 21 26 12 14 16 17 11 10 22 22 15 14 20 18 31 35 14 10
009 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 26 12 14 16 17 12 10 22 22 15 14 20 18 31 35 13 10
010 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 17 10 10 22 22 15 14 20 19 31 36 13 10
013 12 23 14 10 13 15 11 16 11 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 26 12 14 16 16 11 10 22 22 15 14 18 18 32 35 14 10
018 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 18 8 9 11 11 26 14 21 26 13 14 16 17 11 10 22 22 15 14 20 19 31 36 12 10
019 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 17 17 11 10 22 22 15 14 20 18 31 34 12 10
021 12 23 14 10 13 16 11 16 11 13 11 30 18 8 9 11 11 26 14 21 26 12 14 15 16 11 10 22 22 15 14 19 17 32 35 14 10
023 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 18 8 9 11 11 26 14 21 26 12 14 14 16 11 10 22 22 15 14 21 18 31 35 12 10
024 12 23 14 10 13 18 11 16 11 13 11 31 18 8 9 11 11 25 14 20 25 12 14 15 16 11 10 22 22 15 14 19 17 32 35 12 10
025 12 23 14 10 13 17 11 16 11 13 11 31 18 8 9 10 11 24 14 20 26 11 14 16 17 10 10 22 22 15 13 17 17 32 36 12 10
027 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 17 11 10 22 22 15 14 21 18 31 36 12 10
030 12 23 14 10 13 15 11 16 12 14 11 31 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 17 11 10 22 22 15 14 21 18 31 35 13 10
031 12 23 14 10 13 17 11 16 11 13 11 31 18 8 9 10 11 24 14 20 26 11 14 16 17 10 10 22 22 15 13 17 17 32 36 12 10
033 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 28 12 14 16 17 11 10 22 22 15 14 19 19 32 35 13 10
034 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 17 11 10 22 22 15 14 20 18 31 35 13 10
039 12 23 14 10 13 17 11 16 11 13 11 30 18 8 9 10 11 24 14 20 26 11 14 16 17 10 10 22 22 15 13 17 17 32 36 12 10
043 12 23 14 10 13 19 11 15 12 13 11 30 17 8 9 11 11 28 15 20 25 13 15 16 16 11 10 19 22 14 12 16 17 33 35 12 10
044 12 23 14 10 13 19 11 15 13 14 11 31 17 8 9 10 11 26 14 20 25 13 14 15 16 11 10 19 22 14 12 16 18 34 36 12 10
046 12 23 14 10 13 19 11 15 13 14 11 31 18 8 9 11 11 26 14 20 26 14 15 16 16 11 10 19 22 14 12 17 18 33 35 12 10
054 12 23 14 10 13 18 11 17 12 13 11 31 17 8 9 11 11 26 14 20 26 13 13 15 17 11 10 19 22 15 14 17 18 33 35 12 10
057 12 23 14 10 12 18 11 13 11 14 11 30 19 8 9 11 11 25 14 22 28 15 15 17 17 11 10 19 22 15 13 16 16 36 37 12 10
058 12 23 14 10 13 15 11 10 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 26 12 14 16 17 11 10 22 22 15 14 19 18 31 35 13 10
059 12 23 13 10 13 17 11 16 11 13 11 29 17 8 9 11 11 25 14 20 25 12 14 15 17 11 10 22 22 15 12 18 17 33 36 12 11
066 12 24 14 10 16 16 11 16 10 13 13 30 17 8 9 11 11 26 14 20 29 13 14 14 17 11 9 19 22 17 14 19 18 31 37 12 11
067 12 24 14 10 16 18 11 16 10 14 13 30 17 8 9 11 11 26 14 20 28 13 14 14 18 11 9 19 22 17 14 18 18 31 37 12 11
071 12 24 13 10 12 19 10 15 13 12 11 29 18 8 9 11 11 24 14 20 32 14 15 15 16 10 9 19 21 15 13 17 17 32 36 14 10
073 12 23 15 10 12 16 11 13 13 13 11 30 20 8 9 11 11 27 14 21 29 14 15 16 17 12 9 20 22 15 13 17 18 34 35 12 10
078 12 25 14 10 16 18 11 16 10 13 13 29 16 8 9 11 11 26 14 20 28 13 14 14 16 11 9 19 22 17 14 18 18 31 37 12 11
081 12 25 14 10 16 18 11 16 10 13 13 29 16 8 9 11 11 26 14 20 28 13 14 14 16 11 9 19 22 17 14 18 18 31 38 12 11
085 12 25 14 10 16 17 11 16 10 13 13 29 17 8 9 11 11 25 14 20 28 13 14 14 17 11 9 19 22 17 14 20 18 32 36 12 11
086 12 25 14 10 12 17 11 13 11 14 11 30 18 9 9 11 11 26 14 21 30 15 16 16 16 12 9 20 22 15 13 16 22 36 37 12 10
087 12 25 14 10 16 17 11 15 10 13 13 29 17 8 9 11 11 26 14 20 28 13 14 14 17 11 9 19 22 17 14 18 17 32 37 12 11
088 12 25 13 10 12 18 10 15 13 12 11 29 18 8 9 10 11 24 14 20 32 14 15 16 16 10 9 19 22 15 14 17 18 31 41 14 10
089 12 25 15 10 16 16 11 16 10 13 13 29 16 8 9 11 11 26 14 20 28 13 14 14 17 11 9 19 22 17 14 19 18 31 38 12 11
Гаплогруппа J1 (выборка автора из базы данных YSearch), 67-маркерные гаплотипы
006 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 17 11 10 22 22 15 14 21 18 31 35 13 10 11 8 15 16 8 11 10 8 11 9 12 21 22 17 10 12 12 15 8 12 24 21 13 12 12 14 12 12 12 11
008 12 23 14 10 13 15 11 16 11 13 11 30 17 8 9 11 11 25 14 21 26 12 14 16 17 11 10 22 22 15 14 20 18 31 35 14 10 11 8 15 16 8 11 10 8 11 9 12 21 22 17 10 12 12 15 8 12 25 21 13 12 12 14 12 12 12 11
013 12 23 14 10 13 15 11 16 11 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 26 12 14 16 16 11 10 22 22 15 14 18 18 32 35 14 10 11 8 15 16 8 11 10 8 11 9 12 22 23 18 10 12 12 15 8 12 24 21 13 13 11 14 12 12 12 11
025 12 23 14 10 13 17 11 16 11 13 11 31 18 8 9 10 11 24 14 20 26 11 14 16 17 10 10 22 22 15 13 17 17 32 36 12 10 11 8 15 16 8 11 11 8 11 9 12 21 22 18 10 12 12 15 8 12 25 21 15 12 11 14 11 12 12 11
033 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 28 12 14 16 17 11 10 22 22 15 14 19 19 32 35 13 10 11 8 15 16 8 11 10 8 11 9 12 21 22 17 10 12 12 15 8 13 24 21 13 12 11 14 12 12 12 11
034 12 23 14 10 13 15 11 16 12 13 11 30 17 8 9 11 11 26 14 21 27 12 14 16 17 11 10 22 22 15 14 20 18 31 35 13 10 11 8 15 16 8 11 10 8 11 9 12 22 22 17 10 12 12 15 8 12 24 21 13 12 12 14 12 12 12 11
059 12 23 13 10 13 17 11 16 11 13 11 29 17 8 9 11 11 25 14 20 25 12 14 15 17 11 10 22 22 15 12 18 17 33 36 12 11 11 8 15 16 8 11 10 8 11 9 12 21 22 19 10 12 12 15 8 12 24 21 14 12 11 13 11 12 12 11
067 12 24 14 10 16 18 11 16 10 14 13 30 17 8 9 11 11 26 14 20 28 13 14 14 18 11 9 19 22 17 14 18 18 31 37 12 11 11 8 15 16 8 11 10 8 11 9 12 21 23 18 10 12 12 14 8 12 25 20 14 12 11 14 12 11 12 11
071 12 24 13 10 12 19 10 15 13 12 11 29 18 8 9 11 11 24 14 20 32 14 15 15 16 10 9 19 21 15 13 17 17 32 36 14 10 11 8 15 16 8 12 10 8 11 9 11 22 22 17 10 12 12 17 8 12 27 23 14 12 12 14 11 12 12 11
073 12 23 15 10 12 16 11 13 13 13 11 30 20 8 9 11 11 27 14 21 29 14 15 16 17 12 9 20 22 15 13 17 18 34 35 12 10 11 8 15 16 8 11 10 8 11 9 12 21 22 21 10 11 13 17 8 13 27 20 15 12 12 13 11 12 12 11
086 12 25 14 10 12 17 11 13 11 14 11 30 18 9 9 11 11 26 14 21 30 15 16 16 16 12 9 20 22 15 13 16 22 36 37 12 10 11 8 15 16 8 11 9 8 11 9 12 22 22 16 10 11 13 15 8 12 26 20 15 12 11 13 11 12 12 11
087 12 25 14 10 16 17 11 15 10 13 13 29 17 8 9 11 11 26 14 20 28 13 14 14 17 11 9 19 22 17 14 18 17 32 37 12 11 11 8 15 16 8 11 10 8 11 9 12 21 23 17 10 12 12 16 8 12 26 20 14 12 11 14 12 11 12 11
088 12 25 13 10 12 18 10 15 13 12 11 29 18 8 9 10 11 24 14 20 32 14 15 16 16 10 9 19 22 15 14 17 18 31 41 14 10 11 8 15 16 8 11 10 8 13 9 11 22 22 19 10 12 12 17 8 12 25 22 14 12 12 15 11 12 12 12